§3 Динамика численности популяций
Популяции в природе не существуют изолированно. Популяции разных видов, входящие в состав сообществ, взаимосвязаны между собой и находятся в тесном единстве с окружающей средой.
К числу важнейших свойств популяций относится динамика численности особей и механизмы ее регулирования.
В каждой экосистеме существует сумма внешних и внутренних факторов, под влиянием которых численность каждого вида устанавливается на каком-то среднем уровне, соответствующем пригодности и возможностям среды. Всякое отклонение численности популяции от оптимальной связано с отрицательными последствиями для ее существования. В связи с этим, популяции обычно имеют адаптационные механизмы, способствующие снижению численности, если она значительно превышает оптимальную, и ее восстановлению, если она уменьшается ниже оптимальных значений.
Каждой популяции свойственен так называемый биотический потенциал, под которым понимается теоретически возможное потомство от одной пары особей при отсутствии факторов, ограничивающих рост численности. Биотический потенциал обычно тем выше, чем ниже уровень организации живых существ.
К факторам, определяющим рост популяции относятся: рождаемость, способность к расселению и захвату новых местообитаний, защитные механизмы, способность выдерживать неблагоприятные условия среды.
Скорость увеличения численности при отсутствии ограничивающих факторов, характеризуется графически экспоненциальной кривой (1) в координатах « численность – время» (рис.2). Это так называемая «кривая биотического потенциала». Такое изменение численности в значительной степени реализуется лишь в отдельных случаях и в течение коротких промежутков времени (например, при освоении быстроразмножающимися организмами богатой питательными веществами среды, где отсутствует конкуренция).
Для большинства популяций и видов выживаемость характеризуется кривой (2) другого типа (S- образной или логистической ), которая отражает высокую смертность молодых особей или зачатков (рис.2). Численность популяции в этом случае ассимптотически стремится к пределу, представляющему максимальную численность популяции, которую может поддерживать окружающая среда.
Важнейшими факторами, ограничивающим рост численности, являются недостаток питания, воды, света, недостаток подходящих местообитаний, неблагоприятные погодные условия, хищничество, паразитизм, конкуренция.
Сопротивление среды росту популяции возрастает при возрастании численности, и для каждой популяции характеризуется площадью между кривыми (1) и (2) на графике (рис.2).
Кривые роста численности популяции
Для популяции человека в настоящее время характерен тип роста численности, близкий к экспоненциальному, что обусловлено преодолением действия многих факторов сопротивления среды, прежде всего недостатка пищи и болезней, и резким снижением смертности в детском возрасте.
Кривая I — экспоненциальная кривая роста численности популяции. Ее описывают уравнением
Nt = N0·e rt
Nt — численность популяции в момент времени t;
N0 — первоначальная численность популяции;
Выражает биотический потенциал — условный показатель характерной для данного вида скорости увеличения численности особей популяции при отсутствии лимитирующих факторов. Его величина определяется средней величиной приплода или скоростью, с которой особи данного вида покроют земной шар равномерным слоем в случае беспрепятственного размножения. Для слонов — 0,3 м/c; для мелких организмов — сотни м/c.
Кривая II — логистическая кривая роста численности популяции.
k — максимальное число особей, способных жить в рассматриваемой среде.
Пространство, заключающееся между экспоненциальной и логистической кривыми — сопротивление среды. Биотический потенциал и сопротивление среды характеризуют суммарное действие лимитирующих факторов, обуславливающих размеры и численность популяции.
Экспоненциальная кривая роста численности характеризует динамику популяции, независимую от плотности популяции. В этом случае изменение численности обусловлено в основном абиотическими факторами, которые могут обеспечить условия как для неограниченного роста (хотя и кратковременного), так и для снижения численности до нуля. Такие факторы носят название модифицирующих.
Зависимая от плотности динамика популяции обеспечивается биотическими факторами. Их называют регулирующими. Регулирующие факторы работают по принципу обратной отрицательной связи: чем значительнее численность, тем сильнее срабатывают механизмы, приводящие к ее снижению. Наоборот, при низкой численности сила этих механизмов ослабевает и создаются условия для более полной реализации биотического потенциала. Факторы такого типа лежат в основе реализации подвижно-стабильного равновесия популяций в сообществе (популяционного гомеостаза).
Действие механизмов обратной отрицательной связи, регулирующих численность популяций, наглядно демонстрируют взаимодействия в системе хищник – жертва. При низкой численности жертвы уровень сопротивления среды для этой популяции относительно низок, поскольку достаточно пищи и укрытий, и численность жертвы растет. С ростом популяции жертвы уменьшается количество доступного корма и убежищ, в то же время высокая плотность популяции жертвы облегчает охоту хищнику и вскармливание им потомства – начинает расти численность хищника. Вскоре популяция жертвы начинает испытывать усиливающееся сопротивление среды в виде нехватки корма, убежищ и усиления хищничества. Численность жертвы начинает снижаться, в результате чего снижается и сопротивление среды для этой популяции. В то же время осложняются условия охоты для хищника, нехватка пищи (увеличение сопротивления среды) ведет к снижению его численности. Плотности популяций хищника и жертвы таким образом колеблются около некоторых средних значений. В системе единственный хищник – единственная жертва эти колебания значительны, в случае же если взаимодействующих видов хищников и жертв несколько, что характерно для природных экосистем, эти колебания сглаживаются, так как хищники сокращают численность каждого вида жертвы при разной плотности популяций.
Источник
§ 4. Динамика численности популяций и ее регуляция Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса
Численность популяций не остается постоянной, так как меняются условия их существования.Возникающие изменения численности популяций во времени называются динамикой численности. Ее изучение важно для прогноза перспектив дальнейшего существования популяций и оценки их роли в природных сообществах.
Диапазон колебаний численности популяций зависит от степени изменчивости абиотических и биотических факторов, а также от биологических особенностей конкретного вида (плодовитости, скорости смены поколений, возраста достижения половой зрелости особей и др.). Самые большие диапазоны колебаний численности характерны для мелких быстро размножающихся организмов — бактерий, инфузорий, насекомых, грызунов.
Типы динамики численности. Выделяют сезонный, многолетний, периодический и устойчивый типы динамики численности.
Сезонный тип динамики численности характерен для видов с резко возрастающей плотностью популяций в течение одного сезона. Он свойствен небольшим по размеру организмам, которые дают многочисленное и быстро созревающее потомство и способны поэтому в короткий срок резко увеличить свою численность. К таким организмам относятся представители планктона — дафнии, циклопы, коловратки, а среди наземных — многие виды насекомых, грызунов и однолетних травянистых растений. Например, домашние мухи появляются весной после зимовки в небольшом количестве, однако потомство одной их пары при средней плодовитости самки около 100 яиц за 5—6 поколений может быть очень многочисленным. В действительности этого не происходит из-за гибели значительной части отложенных яиц, личинок
и куколок. И тем не менее численность мух от поколения к поколению сильно увеличивается.
Многолетний тип динамики численности охватывает период в несколько лет и характеризуется фазойминимума, или депрессии, фазой подъема, или нарастания, и фазой максимума, или массовой вспышки, после которой численность снижается, и многолетний цикл повторяется вновь (рис. 1.6). У разных видов продолжительность полного цикла различна и охватывает период от 2 до 10 лет. Такой тип динамики численности имеют саранча, колорадский жук, обитатели тундры — лемминги. Знание циклов динамики численности видов-вредителей позволяет прогнозировать их массовое появление и рассчитывать время для борьбы с ними.
Устойчивый тип динамики численности характерен для видов с более или менее постоянной численностью в течение длительного периода времени. Этот тип динамики свойствен, как правило, крупным животным с большой продолжительностью жизни, поздним наступлением половозре-лости, дающим малочисленное с высокой выживаемостью потомство. Примером могут служить копытные млекопитающие, китообразные, крупные орлы, некоторые пресмыкающиеся.
Изменение численности сопровождается перестройкой возрастной структуры. Когда численность увеличивается, что происходит при наличии достаточного количества необходимых ресурсов (пищи, пространства), отмечается возрастание доли молодых особей (т.е. значительно возрастает рождаемость как абсолютная, так и относительная). Рост численности популяции в конечном счете приводит к уменьшению ресурсов, необходимых особям. Спад численности сопровождается уменьшением доли особей младших возрастов и повышением смертности и продолжается вплоть до наступления следующего благоприятного периода, обусловливающего очередное увеличение численности.
Причины динамики численности. Факторы, вызывающие изменение численности, разнообразны. Их подразделяют на две группы: не зависимые и зависимые от плотности популяции.
К не зависимым от плотности популяции относят преимущественно абиотические факторы. Они действуют на популяцию при любой ее численности. Например, особо суровые зимы вызывают гибель зимующих особей капустной белянки вне зависимости от того, большое или малое количество особей составляет эту популяцию в данный зимний период. Или наоборот, благоприятные условия зимовки могут способствовать повышению численности особей как в малочисленных популяциях, так и в больших. Следовательно, разнообразные абиотические факторы среды могут вызвать значительные колебания численности популяции.
К зависимым от плотности популяции принадлежат биотические факторы — естественные враги (хищники, паразиты, возбудители болезней) и пищевые ресурсы. Их количество изменяется вместе с изменением численности популяции. Установлено, что как только плотность популяции того или иного вида хищников увеличивается, численность популяции его основной жертвы начинает снижаться. Такой же эффект на популяцию хозяина оказывают и паразиты. Как правило, чем выше плотность популяции, тем сильнее влияние этих факторов. Без них численность популяции могла бы неограниченно увеличиваться, что привело бы к полному уничтожению источников корма. Таким образом, особенность действия факторов^ зависящих от плотности, заключается в сглаживании резких колебаний численности, благодаря чему численность популяции поддерживается на определенном оптимальном уровне.
Одним из механизмов регулирования численности является плодовитость. Она снижается при уменьшении пищевой обеспеченности, которое наблюдается при увеличении численности популяции. Снижение плодовитости особей приводит к понижению рождаемости, а следовательно, к замедлению темпов роста популяции (рис. 1.7).
Важную роль в регуляции плотности популяции играют поведенческие факторы, в частности территориальность. Наличие у особей определенного вида своего индивидуального участка, который обозначается разными способами (мочой, секретом пахучих желез, царапинами на деревьях, звуками и др. ), ограничивает рост численности их популяций, так как особи, не имеющие собственного участка, не участвуют в размножении.
Таким образом, популяции подвержены воздействию комплекса абиотических и биотических факторов, которые приводят в действие механизмы регуляции их численности. Поэтому в не нарушенных деятельностью человека природных сообществах редко происходит неудержимый рост численности, исчерпание ресурсов и гибель популяций.
Численность естественных популяций не остается постоянной, так ках изменчивы условия окружающей их среды. Диапазон изменчивости численности различен у разных видов. Он обусловлен степенью изменчивости условий среды обитания, а также биологическими особенностями конкретного вида. Выделяют три наиболее часто встречаемых типа динамики численности: сезонный, многолетний периодический и устойчивый. Регуляция численности в природных условиях осуществляется не зависимыми и зависимыми от плотности популяции факторами.
Источник