Эмбриональное развитие птиц
Яйцеклетка птиц резко телолецитальная, на вегетативном полюсе содержится очень много желтка. В результате оплодотворения образуется одноклеточный зародыш – зигота, для которой характерно неполное, неравномерное дробление. В результате такого дробления образуется дискобластула, представленная распластанным на желтке бластодиском (бластодермой). Бластодиск состоит из нескольких слоев бластомеров. Центральная зона бластодиска является зародышевым щитком, из клеток которого строится тело зародыша. Далее от центра бластодиска к периферии находится внезародышевая часть, идущая на образование провизорных органов. Стадию гаструляции у птиц можно разделить на два этапа. Первый этап заключается в том, что в результате перемещения клеточного материала бластодиска на желток происходит образованием зародышевой и внезародышевой энтодермы. Энтодерма формируется двумя способами – деляминацией и иммиграцией. На втором этапе гаструляции в области зародышевого щитка происходит образование презумптивных зачатков: первичной полоски с желобком в центре, первичного узелка с центральной ямкой и светлого серпа. Центральная ямка и желобок являются аналогом первичного рта – бластопора. Из материала презумптивных зачатков образуются осевые органы и мезодерма. Материал первичного узелка подворачивается через центральную ямку внутрь и образует хорду. Материал первичной полоски подворачивается через ее края, погружается под эктодерму и располагается по бокам от хорды, образуя мезодерму. Причем из передней и центральной части первичной полоски образуется зародышевая мезодерма, а из задней части – внезародышевая мезодерма. В дальнейшем мезодерма дифференцируется на сомиты, ножки сомитов и спланхнотом. Как только материал первичного узелка и первичной полоски перемещается под эктодерму, то сразу же разрастается третий презумптивный зачаток – светлый серп, из клеток которого образуется нервная трубка. Оставшаяся часть клеток бластодиска является эктодермой, которая также дифференцируется на зародышевую и внезародышевую. После того, как образовалась нервная трубка тело зародыша начинает обосабливаться от желтка с помощью туловищной складки. Она сжимает со всех сторон тело зародыша, приподнимает его над желтком. Процесс образования туловищной складки способствует образованию первичной кишки, которая формируется из зародышевой энтодермы. На этом заканчивается период образования осевых органов.
Внезародышевые провизорные органы
В эмбриональном развитии позвоночных большую роль играют провизорные органы, которые функционируют у зародыша и отсутствуют во взрослом состоянии. К ним относятся: желточный мешок, амнион, серозная оболочка или хорион, аллантоис, плацента.
- Желточный мешок впервые появляется у рыб и функционирует у пресмыкающихся и птиц. В образовании стенки желточного мешка принимает участие внезародышевая эктодерма, внезародышевая энтодерма и внезародышевая мезодерма. Желточный мешок выполняет следующие функции:
- Амнион и серозная оболочка возникают в тесной взаимосвязи. Внезародышевая эктодерма вместе с париетальным листком мезодермы образует круговую складку, которая нарастает со всех сторон на зародыш и смыкается над ним. Зародыш оказывается заключенным в две оболочки: ближайшая к нему называется амниотической, а дальняя наружная от него – серозной или хорион.
- Серозная оболочка играет защитную роль и принимает участие в газообмене. Между серозной и амниотической оболочками находится полость – экзоцелом или внезародышевый целом.
- Аллантоис первоначально выполняет функцию зародышевого мочевого пузыря. В нем скапливаются продукты азотистого обмена. Аллантоис является выростом задней кишки, который проникает в экзоцелом и разрастается там, заполняя его. Стенка аллантоиса, богатая кровеносными сосудами, плотно прилегает к серозной оболочке, что способствует выполнению аллантоисом дыхательной функции.
- Ювенильный (дорепродуктивный) – от рождения до полового созревания.
- Пубертатный (репродуктивный) период зрелости, — организм способен к самовоспроизведению.
- Пострепродуктивный (период старения) – заканчивается смертью.
Источник
1.3 Эмбриональное развитие сельскохозяйственных птиц
В процессе инкубации яиц нередко наблюдается значительная эмбриональная смертность. Знание причин, обуславливающих гибель зародышей, позволяет своевременно устранить их и таким образом повышать вывод молодняка. Наука, занимающая изучение развитием зародышей, называется эмбриологией. Эмбриональное развитие птицы зависит от качества половых клеток. Половая клетка самки — яйцеклетка (желток). У с /х птиц яйцеклетка очень большая диаметром до 35мм. Яйцеклетка состоит из цитоплазмы, ядра и окружающих ее оболочек, способна передавать наследственные признаки[1].
Цитоплазма. В состав ее входят различные органеллы и включения. В зрелой яйцеклетке клеточный центр отсутствует. В цитоплазме содержится витамины; жировые и белковые включения образуют липопротеидный комплекс, из которого состоят желточные включения.
В центре клетки светлый желток образующая латебра. А на ней находится ядро клетке. Под микроскопом можно увидеть мелкие крупные шарики. Цвет желтка зависит от корма, поедаемая несушкой. Чем больше в корме каротином интенсивнее окрашен желток.
Ядро. Оно окружено тонкой оболочкой, вокруг которого располагается активная ооплазма с органеллами – все это образует в оплодотворенном яйце бластодиск. В нем происходит развитие зародыша; вся остальная часть клетки служит питательным материала для построения его тела. В ядре находится хромосомы, которые состоят из ДНК и основных белков – гистонов. Хромосомы – носители наследственной информации. Они расчленены на ряд качественно различных участков (локусов), которые определяют те или иные признаки[3].
Оболочки. Яйцеклетка покрыта оболочками. Первичная (желточная) оболочка толщиной 20мкм непосредственно окружает цитоплазму яйцеклетки, отделяя желток от белковой оболочки. Она обладает избирательной проницаемости: через нее проходят питательные вещества – составные части желтка, растворенные в воде соли и кислород. Желточная оболочка предохранят зародыш от различных воздействий. Она также играет важную роль в развитии зародыша в 1 дни инкубации.
Развитие эмбриона птиц. После естественного спаривания или искусственного осеменения спермии проходят вверх по яйцеводу. Много их скапливается в просветах трубчатых желез маточно–влагалищного сочленения. Наибольшая часть спермии находится в железах воронки яйцевода. Часть спермии оставшаяся в просвете яйцевода возвращается в конец матки[6].
Овулировавшая яйцеклетка (желток) попадает в воронку яйцевода, где происходит встреча с половыми клетками самца. Головка спермия ассиметрична, поэтому движение его прямолинейно; он непрерывно вращается вокруг своей продольной оси, что и обеспечивает встречу с яйцеклеткой. Спермий проникает в яйцеклетку и сливается с ней, наступает процесс, который называется оплодотворением. У сельскохозяйственной птицы в яйцеклетку может проникнуть более 300 спермиев. Однако ядро яйцеклетки сливается только с ядром одного спермия. Остальные спермии ассимилируются яйцеклеткой.
1.4 Формирование органов и систем у эмбриона
Бластодерма – периферическая часть бластодиска, не участвующая в образовании тела зародыша. Разрастается по поверхности желтка. Является местом образования кровеносной системы, превращается в эмбриональные оболочки.
Нервная трубка – зачаток головного и спинного мозга. Образуется из эктодермы головного отростка, которая утолщаясь, превращается в пластинку, позднее в желобок, края которого срастаются в трубку.
Мозговые пузыри – три, а позднее пять расширений нервной трубки на голове зародыша, дифференцирующие в большие полушария, средний, промежуточный, продолговатый мозг и мозжечок.
Глазные пузыри – боковые выросты нервной трубки, из которых развиваются глаза.
Хорда – спинная струна, возникающая под нервной трубкой и исчезающая с развитием хрящевого скелета.
Головная и боковые складки – впячивания бластодермы около головы, а позднее с боков эмбриона, отделяющие его тело от желтка.
Первичная кишка – выстланная эндодермой трубка, проходящая внутри зародыша, вдоль его тела. Из ее выростов и расширений формируются: гортань, зоб, зобная и щитовидная железы, легкие и воздухоносные пути, желудок, печень, поджелудочная железа, кишечник.
Желточная ножка – часть первичной кишки, переходящая в стенки желточного мешка.
Жаберные щели – рудиментарные зачатки жабр, возникающие и исчезающие у птичьих эмбрионов на первых днях инкубации.
Сомиты («первичные позвонки») – парные сегменты тела, расположенные с боков хорды и нервной трубки, образуются из мезодермы, служат материалом для формирования скелета и скелетной мускулатуры. Сегментация начинается с головы зародыша, и по числу пар сомитов можно судить о степени его дифференцировки.
Нефротомы – участки мезодермы, расположенные по краям сомитов. Из них образуются головные, первичные и постоянные почки, мочеточники и проводящие половые пути[2].
Кровяные островки – зачатки кровеносных сосудов и форменных элементов крови. В первую очередь возникает на бластодерме; срастаясь, образует систему кровообращения. Развитие и преобразование зародышевых листков приведено в таблице 5.
Таблица 5. Развитие и преобразование зародышевых листков
Что образуется из листков
Верхний слой клеток зародышевого диска
Покровы тела, нервная система, органы чувств, амнион и серозная оболочка
Нижний, прилегающий к желтку, слой клеток зародышевого диска
Кишечный тракт с прилегающими железами, органы дыхания, желточный мешок и аллантоис
Средний слой клеток, разрастающийся между эктодермой и эндодермой
Мускулатура тела и эмбриональных оболочек, почки, половые железы
Мезодерма и энтодерма. Клетки мигрируют и заполняют пространство между тремя первыми листками
Кровеносная система, скелет, все виды соединительной ткани
Внешний вид, размеры и строение эмбриона изменяются. Если в первые дни инкубации у зародыша появляются нервная трубка, хорда, первичные позвонки, характерные для всех позвоночных, то позднее – признаки класса птиц, видовые и породные особенности.
У эмбриона появляются и временные (провизорные) органы, находящиеся вне его тела и функционирующие только до вывода яиц. Их называют эмбриональными оболочками[1].
Во время эмбрионального развития между зародышем, желтком, белком и скорлупой происходит постоянный обмен веществ, особенности которого изменяются с возрастом. Эмбрион ассимилирует питательные вещества яйца, выделяет и частично резервирует в нем продукты диссимиляции, поглощает и выделяет тепло.
В свежих яйцах белок имеет щелочную, а желток кислую реакцию, но в процессе инкубации рН белка снижается, а желтка возрастает. Химический состав сухих веществ эмбриона изменяется по дням инкубации: уменьшается относительное содержание минеральных веществ, падает и вновь нарастает содержание углеводов, увеличивается количество жиров[6].
Таблица 6. Возрастные изменения куриных эмбрионов
Светлое поле имеет грушевидную форму, заметна первичная полоска
Видны 5-7 сомитов, кровяные островки. Первичная полоска увеличилась до 2,5 мм, а зародышевый диск – до 3,5-5 мм
Видно 20 пар сомитов, образовалось сердце
Голова зародыша отделилась от бластодермы, появились зачатки конечностей, видно 28-40 пар сомитов
Зародыш отделился от желтка и закрыт амнионом, видно 48-50 пар сомитов. Зародыш достиг 8 мм. Начались пигментироваться глаза. Аллантоис похож на пузырек
Голова изогнута, глаза хорошо пигментированы, появилось ротовое углубление. Аллантоис разросся над амнионом. Длина зародыша увеличилась до 12 мм
Зародыш погружен в желток, виден зачаток века, заметны верхнечелюстной и носовой отростки. Зародыш вырос до 16 мм
Образовались челюсти, пальцы, формируется рот
Клюв удлинился, заметны ноздри, передние конечности приобрели характерные очертания крыльев. Длина зародыша 18 мм
Клюв длинный, изогнут, на конце белая точка, на спине видны зачатки перьевых сосочков. Длина зародыша 20 мм
Исчезли межпальцевые перепонки на ногах. Перьевые сосочки покрыли всю спину и шею. Длина зародыша 21 мм
Веко достигло зрачка, заметен валик гребня, видны зачатки когтей, все тело покрыто перьевыми сосочками, аллантоис сомкнулся в остром конце яйца. Длина зародыша 25 мм
Веко образует узкую щель на гребне, образовались зубцы, появился первый пух вдоль спины. Длина зародыша 35,7 мм
Глаза закрыты веками. На передней поверхности плюсны появились зачатки чешуек. Пух на спине, крыльях и ногах. Длина зародыша 43,4 мм
Весь зародыш покрыт пухом. Надклювный бугорок увеличен. Зародыш меняет положение, голова его находится в воздушной камере. Длина зародыша 47 мм
Видны поперечные бороздки на плюсне, веки глаз сомкнуты. Длина зародыша 58,3 мм
Виден пух на веках, развились и заострились когти. Исчез белок. Длина -62 мм
Обозначены наросты над ноздрями. Ноги увеличиваются в длину. Воздушная камера увеличилась до 3,2 мм
Вся плюсна и пальцы покрыты чешуйками, веки закрыты, амнион плотно прилегает у цыпленку. Длина зародыша 70 мм
Начали открываться глаза. Длина зародыша 73 мм
Глаза открыты, желток втянут. Аллантоис атрофирован, сосуды обескровлены, виден наклев скорлупы
Таблица 7. Потери массы яиц во время инкубации, (%)
Источник