Этапы круговорота углерода в природе

Кто на самом деле крутит углеродное колесо

Хорошо известно, что в природе всё взаимосвязано, и вещества, как и энергия, не исчезают бесследно, а лишь переходят из одной формы в другую. Возможно, не все помнят круговороты, или, как их по-научному называют, биогеохимические циклы, азота, углерода или серы — основных элементов, входящих в состав биоорганических веществ, — но вот круговорот воды в природе, уверен, воспроизведет каждый. Вода поступает в виде дождя в почву, по грунтовым водам попадает в океан, излишки влаги испаряются с поверхности океана, пар конденсируется в тучи и снова вода возвращается в виде дождя на землю. Вот так же можно проследить круговорот углерода — основы жизни на Земле. В 2015 году, похоже, пришло время переосмыслить круговорот углерода в океане, согласовав его с последними открытиями биологов.

Как вообще выглядит биогеохимический цикл углерода?

Мы все дышим и выводим из организма углекислый газ (СО₂), то есть углерод. Многие думают, что кислород, который мы вдыхаем, превращается в СО₂, но это не так, иначе это можно было бы назвать атомной реакцией. Углекислый газ берется из окисления глюкозы, но не кислородом. Кислород в этом процессе превращается в воду. Глюкоза тоже содержит углерод — целых шесть атомов; кроме того, это соединение органическое. В нашем организме последовательно проходят три процесса: гликолиз в цитоплазме (бескислородное окисление глюкозы), окисление продуктов гликолиза в цикле Кребса в митохондриях и окислительное фосфорилирование в электрон-транспортной цепи на внутренней мембране митохондрий [1]. В основном в результате последнего процесса образуется АТФ — энергетическая валюта клетки. Как ни странно, но именно в этом цель дыхания, по крайней мере, клеточного. Итак, первый этап круговорота углерода — окисление органических веществ до СО₂ всеми живыми организмами.

Читатель, наверное, уже догадался, что второй этап этого цикла должен из СО₂ сделать органические вещества. Вот это под силу немногим живым существам. Некоторые бактерии, все водоросли и высшие растения (кроме паразитов) умеют это делать, а процесс называется фотосинтез [2]. Растения поглощают углекислый газ и выделяют кислород. Даже здесь, вопреки бытующему мнению, кислород делается не из углекислого газа, а из воды в результате ее фотолиза — разложения под действием света. СО₂ фиксируется в хлоропласте растения на рибулозо-1,5-бис-фосфате, который впоследствии вступает в цепь биохимических превращений, известную как цикл Кальвина. В результате получаются углеводы, в том числе и глюкоза. Итак, в растениях замыкается биогеохимический цикл углерода, из неорганической формы углерод переходит в органическую.

Всех, кто умеет производить органические вещества подобно растениям, называют автотрофами (то есть они могут сами себя прокормить: αυτος — сам, τροφη — пища)*. Остальные живые организмы — гетеротрофы — могут лишь использовать органику, произведенную автотрофами, поедая их. Таким образом, у нас есть производители — преимущественно растения — и потребители — все остальные. В круговороте огромную роль играют и бактерии, разлагающие останки живых организмов, возвращая их углерод в цикл. Потребляемые ими в пищу вещества часто крайне специфичны [3, 4].

* — Вообще, автотрофы бывают разные — не только фототрофы, как растения. Фиксировать CO₂, но энергию получать не от света, а за счет окислительно-восстановительных реакций с использованием неорганических веществ, могут хемолитоавтотрофы. Их много среди бактерий и (особенно) архей. Построение собственного организма из неорганического материала — штука сложная и часто требующая нишевых ограничений, потому многие стремятся уворовать гены, обещающие сытую гетеротрофную жизнь. Возможно, именно так эволюционировали крупные группы архей: «Закинули археи эволюционный невод и вытянули. » [5]. А вот договориться о происходящем на самых ранних этапах биологической эволюции ученые не могут. Об источниках энергии и химических веществ для зарождения жизни вообще и о первичности в этом процессе метаболизма, а не репликаторов (всё — по гипотезе Майка Рассела), можно прочитать в статье «К вопросу о происхождении жизни» [6]. — Ред.

Почему интересен цикл углерода в океане?

Во-первых, в океане обитают крайне разнообразные организмы, большинство из которых одноклеточные. В процессе фотосинтеза они производят половину всех органических веществ на Земле [7]. Представляете, деревья и травы из миллионов клеток и незаметные невооруженным глазом микробы вносят равный вклад в цикл углерода?!

Во-вторых, в океане есть ограничения: для фотосинтеза нужен свет, а вода его поглощает. Только на глубине до 100–200 м возможен фотосинтез — вторая половинка нашего углеродного цикла, соединяющая неживое и живое.

В-третьих, морские экосистемы интересны разнообразными типами питания своих обитателей. Вот только рассматриваемые обитатели — одноклеточные. Представляете — быть разными, состоя всего из одной единственной клетки? Александра Ворден и ее коллеги в свежей статье в Science [7] сконцентрировали внимание на протистах, под которыми подразумевали одноклеточных эукариот.

1. Производители органики — автотрофные организмы. Это так называемый фитопланктон (от греч. φυτον — растение и πλανκτον — странствующий). Значительная его часть в океане — цианобактерии (сине-зеленки, как их жаргонно называют). Конечно же, бактерии к эукариотам, тем паче к растениям, не относятся, но их всё равно называют микрофитопланктоном. Правда, отношение к растениям цианобактерии имеют прямое: они их «породили». Причем фотосинтезирующие протисты возникали в эволюции не один раз, как ранее утверждала теория эндосимбиоза.

Сначала предприимчивый древний эукариот «приручил» цианобактерий и выпестовал из них пластиды — произошел первичный эндосимбиоз, в результате которого возникли зеленые и красные водоросли и вообще все растения. А потом родоначальники других эукариотических линий поглощали уже готовые водоросли (вторичный эндосимбиоз). Вот такая матрешка получилась (рис. 1). Проследить количество актов «приручения» можно по числу пластидных мембран. У протистов, возникших в результате вторичного эндосимбиоза, две стандартные пластидные мембраны покрыты дополнительными, а у некоторых между мембранами даже сохранились остатки цитоплазмы и рудиментарное ядро — нуклеоморф — от поглощенной водоросли.

2. Хищники, активно охотящиеся на других одноклеточных меньшего размера, поглощающие их фагоцитозом и переваривающие внутри клетки — пример потребителей органики.

3. Осмотрофы и сапротрофы, предпочитающие переваривать почившие организмы за пределами своей клетки, транспортируют через свою мембрану уже измельченные органические вещества. Здесь пропадает зависимость размеров. Обычно кто-то больший кушает кого-то меньшего, а сапротрофы могут заточить любого.

4. Паразиты находят своего хозяина и потихоньку его кушают. На рисунке 2 показан цикл представителя динофлагеллят, зараженного родственником-паразитом Amoebophrya.

5. Симбионты находят своих друзей и помогают друг другу. Так, на шипах диатомовой водоросли живут бактерии, фиксирующие азот (рис. 2).

6. Миксотрофы — вообще необычные протисты: то автотрофы, то гетеротрофы. Они могут сами крутить собственный маленький цикл углерода: создавать органику, сжигать ее для получения АТФ до СО₂ и использовать этот же СО₂, чтобы снова создавать органику.

7. Также не стоит забывать о бактериях-«приживалках», которым много не надо. Они могут жить рядом с протистом в так называемой фикосфере (phycosphere), питаясь его выделениями.

Интерес и сложность представляет то, что многие из этих протистов не поддаются культивированию в лаборатории, то есть искусственно построить цикл углерода таким, какой он есть в океане (рис. 3), не получится.

Тенденция современной науки — интеграция, переход к системной (а в этом случае — к экосистемной) биологии. С биогеохимическим циклом углерода связаны циклы азота и кремния. Кроме того, по циклу углерода можно понять, происходят ли изменения климата. Накопленные данные о разнообразии поведения протистов говорят об их чрезвычайной важности в круговороте углерода. Тем не менее данная статья лишь немного отодвигает ширму, за которой скрывается удивительный мир протистов.

Литература

1. Как появились митохондрии (рассказ, похожий на сказку);
2. Волонтер фотосинтеза;
3. Пределы биодоступности углеводородов в грунтах;
4. Почти детективная история о том, как элемент-убийца помог возникнуть жизни;
5. Закинули археи эволюционный невод и вытянули. ;
6. К вопросу о происхождении жизни;
7. Worden A.Z., Follows M.J., Giovannoni S.J., Wilken S., Zimmerman A.E., Keeling P.J. (2015). Rethinking the marine carbon cycle: factoring in the multifarious lifestyles of microbes. Science. 347. doi: 10.1126/science.1257594..

Источник

6. Биогеохимические циклы углерода, азота, фосфора

В биосфере происходит постоянный обмен химическими элементами между живыми организмами и абиотической средой.

Этот процесс называют биогеохимическим круговоротом, или биогеохимическим циклом. В нём главную роль играют живые организмы.

Химические элементы, необходимые для жизни, называют биогенными элементами, или питательными веществами. Выделяют две группы таких элементов:

• макротрофные элементы ( C , H , O , N , P , K , Ca , Mg , S ) входят в состав тканей организмов.
• микротрофные элементы, или микроэлементы, содержатся в живых организмах в небольших количествах. Это Fe , Mn , Cu , Zn , B , Na , Mo , Cl , V и Co .

Биогенные элементы участвуют в круговороте, поэтому используются живыми организмами многократно и никогда не заканчиваются.

Углерод — главный элемент органических соединений. Главное значение в круговороте углерода имеют растения. Углекислый газ, содержащийся в атмосфере или в воде (в растворённом виде), растения усваивают в процессе фотосинтеза и превращают в органические соединения.

Образованное растениями органическое вещество используется в пищу животными. Во всех живых организмах происходит дыхание — обратный процесс, возвращающий углекислый газ в атмосферу.

Многие организмы используют углеродные соединения для образования твёрдых частей тела — раковин и скелетов. Из остатков морских животных образовались осадочные породы (известняки).

Круговорот углерода замкнут не полностью. Углерод выводится из него в виде известняков и ископаемого топлива (торфа, угля, нефти, природного газа). При сжигании топлива углерод опять вовлекается в круговорот.

Азот входит в состав белков, нуклеиновых кислот, витаминов и других соединений. Основным источником азота служит атмосфера, в которой он находится в виде газа. В почву этот элемент поступает тремя путями. Некоторое количество азота превращается в доступную растениям нитратную форму при атмосферной фиксации (при разрядах молний). До недавнего времени основным путём поступления азота была биологическая фиксация некоторыми бактериями (например, клубеньковыми). В последнее столетие приблизительно такое же значение имеет промышленная фиксация.

Образовавшиеся в почве соединения азота (нитраты и соли аммония) используются растениями для синтеза белков, которые разлагаются редуцентами до мочевины и аммиака. Нитрифицирующие микроорганизмы затем превращают эти вещества в доступную для растений нитратную форму.

Замыкают круговорот денитрифицирующие бактерии, возвращающие азот в атмосферу. Схема циркуляции азота в биосфере представлена на рисунке.

Источником фосфора служат фосфатные горные породы, которые при разрушении или вымывании выделяют фосфаты в почву или воду. Эти соединения используются растениями для образования органических веществ (фосфолипидов, нуклеиновых кислот и др.). Остатки организмов разрушаются редуцентами, фосфаты опять оказываются в почве и могут использоваться растениями. Некоторая часть фосфатов попадает в водоёмы, где тоже поступает в пищевые цепи. Часть фосфора из моря может снова попасть на сушу в виде помёта морских птиц.

Источник