5.11. Пищеварение у птиц
Желудочно-кишечный тракт птиц хорошо приспособлен к быстрому и эффективному перевариванию кормов с небольшим содержанием клетчатки. Коэффициент переваримости корма у них выше, чем у млекопитающих. Скорость прохождения кормовой массы через пищеварительный канал у птиц также выше, что связано с меньшей протяженностью кишечника и более интенсивными процессами расщепления питательных веществ.
Одной из главных особенностей ротовой полости птиц является отсутствие зубов. Птицы не пережевывают корм; его размягчение и перетирание происходит в последующих отделах — зобе и мышечном желудке. Язык у них покрыт роговыми сосочками и способствует захвату и проглатыванию корма. Слюна выделяется в малом количестве, но за счет присутствия слизи она существенно облегчает проглатывание корма. Смешанная слюна птиц представляет собой вязкую, богатую муцином мутную жидкость с рН 6,9. 7,2. За сутки у взрослых кур выделяется 7. 25 мл слюны. В слюне содержатся амилолитические ферменты.
Изо рта корм поступает в зоб, который представляет собой одностороннее выпячивание вправо стенки пищевода. Зоб хорошо развит у кур, индеек, голубей. У гусей и уток истинный зоб отсутствует, а в конце пищевода имеется ампулообразное расширение (ложный зоб). Слизистая зоба не содержит желез, секретирующих ферменты, но здесь происходит переваривание питательных веществ с помощью ферментов растительных кормов, симбионтной микрофлоры и слюны. Основными микроорганизмами, населяющими зоб птиц, являются лактобациллы, кишечные палочки, энтерококки, грибы и дрожжевые клетки. В зобе достаточно интенсивно протекает гидролиз крахмала до мальтозы и глюкозы, брожение Сахаров и образование молочной и других кислот под влиянием ферментов микрофлоры. При удалении зоба у подопытных птиц резко нарушается переваривание корма и может наступить смерть из-за резкого нарушения обмена веществ. Всасывания продуктов гидролиза в зобу не происходит.
Эвакуация содержимого зоба начинается через 1. 3ч после кормления. Общая продолжительность пребывания пищи в зобе у кур, индеек, голубей колеблется в пределах 3. 18 ч.
Основная форма сокращения зоба — перистальтика. Сокращения зоба зависят от степени его наполнения. Пустой зоб сокращается чаще, но с малой амплитудой. Моторика регулируется симпатическими и парасимпатическими нервами. Раздражение парасимпатических нервов усиливает моторику зоба, симпатических — тормозит.
Желудок птиц состоит из двух отделов — железистого и мышечного. Первый сильнее развит у хищных птиц, второй — у зерноядных. Железистый желудок по функции напоминает простой желудок млекопитающих, а мышечный служит специализированным органом для перетирания корма.
Из зоба кормовая масса сначала попадает в железистый желудок, однослойный эпителий которого образует поверхностные простые железы. Кроме них в подслизистом слое имеется 30. 50 сложных лльвеолярных желез, соответствующих фундальным железам желудка млекопитающих. Желудочный сок птиц имеет кислую реакцию и содержит свободную соляную кислоту, муцин, ферменты. Пепсин птиц аналогичен пепсину млекопитающих. Кроме него,
возможно, в желудочном соке птиц есть еще две протеиназы — желатиназа и гастриксин. Однако у растительноядных птиц в железистом желудке происходит лишь незначительное переваривание пищи. Пищевой ком, пропитанный желудочным соком, попадает в мышечный желудок, где и происходит основной процесс желудочного пищеварения. По всей видимости, у птиц осуществляются все три фазы желудочной секреции: сложно-рефлекторная, гуморальная и кишечная.
Мышечный желудок соединен с железистым коротким перешейком. Его основная функция — сдавливание и перетирание пищи. Характерной особенностью мышечного желудка является твердая ороговевшая складчатая оболочка, называемая кутикулой. Ее образует затвердевший мукополисахаридный секрет расположенных под ней желез. Кутикула постоянно стирается и наращивается изнутри за счет секреции желез. В мышечном желудке постоянно находятся мелкие камешки и другие твердые частицы.
Частота сокращений мышечного желудка колеблется от 2. 4 в 1 мин до одного раза в 3. 5 мин. Давление в полости желудка повышается на пике сокращения у кур до 100. 160 мм рт. ст., у гусей — до 250. 280 мм рт. ст., что обеспечивает спрессовывание, раздавливание и перетирание содержимого. Основной раздражитель для сокращения во время пищеварения — механическое воздействие на стенки желудка. Регуляция моторной деятельности осуществляется нервно-гуморальным путем. Стимулирует моторику блуждающий нерв. Помимо перетирания пищи в мышечном желудке происходят интенсивные протеолитические процессы: кроме белков расщепляется 17. 25 % углеводов, 9. 11 % жиров.
Опорожнение желудка у птиц происходит рефлекторно. Однако пилорический рефлекс отличается от такового у млекопитающих в силу особенностей строения сфинктера и наличия кислой среды по обе стороны от него. У гусей в период пищеварения химус в кишечник поступает непрерывно, а у кур и уток — небольшими порциями.
Особенностью кишечного пищеварения у птиц по сравнению с млекопитающими является более высокая концентрация водородных ионов в химусе, т. е. более низкие значения рН во всех отделах тонкого кишечника. Поджелудочный сок у всех видов птиц отделяется непрерывно и обладает протеолитичес-кой, амилолитической и липолитическои активностью. Чистый сок представляет собой жидкость с плотностью 1,0064. 1,0108, рН 7,5. 8,1.
Желчь у птиц представляет собой густую масляную жидкость темно-зеленого (пузырная желчь) или ярко-зеленого (печеночная желчь) цвета. Количество отделяемой желчи выше, чем у других видов животных, кроме свиней (в пересчете на 1 кг массы тела). Процесс желчеобразования подчиняется нервно-гуморальным механизмам.
Слизистая оболочка тонкого отдела кишечника птиц подобна таковой у млекопитающих, но в ней слабо развит подслизистый слой и отсутствуют бруннеровые железы. В теле ворсинок плохо выражены лимфатические полости и отсутствуют системы лимфатических протоков. Кишечный сок содержит энтерокиназу и обладает амилазной, мальтазной, сахаразной и пептидазной активностью. Подавляющее большинство ферментов в тонком кишечнике, как и у млекопитающих, участвует в пристеночном пищеварении.
К толстому отделу кишечника относится прямая кишка с парными слепыми отростками, в которых осуществляются следующие процессы:
расщепление клетчатки с участием ферментов микрофлоры;
протеолиз под влиянием ферментов тонкого отдела кишечника;
превращение азотистых веществ с участием микрофлоры;
синтез витаминов группы В;
всасывание воды и минеральных веществ.
Заполнение слепых кишок происходит периодически — один раз в 35. 70 мин за счет антиперистальтических движений прямой кишки и одновременной перистальтики самих отростков. Моторика слепых отростков осуществляется автоматически.
Толстый отдел кишечника впадает в клоаку. Прямая кишка открывается в каловый синус, где и происходит формирование кала. Кал, проходя через мочеполовой синус, смешивается с мочой. Мочевая кислота кристаллизуется и покрывает каловые массы белым налетом; в полужидком состоянии помет выделяется наружу.
Источник
Методы изучения кишечного пищеварения у сельскохозяйственной птицы
В работе представлен метод по изучению ферментативной активности дуоденального химуса у молодняка мясных кур при использовании в их рационе разных по составу и отличающихся по переваримости отдельных компонентов кормов. Исследования проводили на 10 курах породы плимутрок в возрасте 10-13 недель с фистулой 12-перстной кишки. Установлено, что при использовании в рационе кур более питательного корма активность амилолитических и липолитических ферментов увеличивается более, чем в два раза. Активность протеаз при замене в рационе подсолнечного жмыха на полножирную сою оставалась без изменений, несмотря на увеличение сырого протеина на 1,93 единицы. Это указывает на то, что секреция пищеварительных ферментов в дуоденальном химусе четко адаптируется к качеству корма, причем на уровне протеина, имеющего различия в доступности аминокислот. Следовательно, можно шире проводить хронические эксперименты на птице при изучении влияния различных добавок на процессы пищеварения и переваримость питательных веществ корма.
Литература
1. Батоев, Ц.Ж. Фотометрическое определение активности протеолитических ферментов в поджелудочной железе, соке по уменьшению концентрации казеина/Ц.Ж.Батоев//Сб. науч. тр. Бурят. СХИ (Улан-Удэ),1971,№25.-С.122–126.
2. Вертипрахов, В.Г. Активность ферментов поджелудочной железы у цыплят-бройлеров на разных этапах пищеварения /В.Г.Вертипрахов, А.А.Грозина, А.М.Долгорукова //Сельскохозяйственная биология,2016.-Т.51.-№4.-С.509-515.
3. Мерина-Глузкина, В.М. Сравнительная оценка сахарифицирующего и декстректирующего методов при определении активности амилазы крови здоровых и больных острым панкреатитом/В.М.Мерина-Глузкина//Лабораторное дело.-1965.-№3.-С.-142-146.
4. Никонов, И.Н. Аминокислотный состав комбикормов и микрофлора кишечника кур-несушек/И.Н. Никонов//Зоотехния.-2012.-№11.-27-28.
5. Фисинин, В.И. Панкреатическая секреция и усвоение аминокислот в кишечнике кур при разных источниках белка в рационе/В.И.Фисинин, В.Г.Вертипрахов, А.А.Грозина, Л.В.Хасанова//Сельскохозяйственная биология.-2017.-Т.52.-№2.-С.374-381.
6. Японцев, А.Э. Сравнение подходов к определению усвояемости аминокислот /А.Э. Японцев//Птицеводство.-2016.-№2.-С.35-37.
7. Valchev, I. Impaired pancreatic in mulard ducks with experimental aflatoxicosis /N. Grozeva, D. Kanakov, Ts. Hriston at all. //Agrocultural Science and Technology Vol.5.-No 4.-2013. -Р.394-399.
8. Mikhailova, A.G. Cloning, sequencing, expression, and characterization of thermostability of oligopeptidase B from Serratia proteamaculans, a novel psychrophilic protease /A.G. Mikhailova, R.F. Khairullin, I.V. Demidyuk at all. //Protein Expression and Purification, 2014.-93.-Р. 63–76.
9. R e n, L.Q. Effects of dietary protein source on the digestive enzyme activities and electrolyte composition in the small intestinal fluid of chickens /L.Q. R e n, F. Z h a o , H.Z. T a n at all. //Poultry Sci., 2012, 91(7): 1641-1646 (doi: 10.3382/ps.2011-02081).
10. Rothman S., Conservation of digestive enzymes /S. Rothman, C. Liebow, L.Isenman at all.//Phsyol. Rev., 2002. 82:1-18. DOI 10.1152/physrev. 00022.2001.
LIST OF SOURCES
1. Batoev, C.Zh. Fotometricheskoe opredelenie aktivnosti proteoliticheskih fermentov v podzheludochnoj zheleze, soke po umen’sheniju koncentracii kazeina/ C.Zh. Batoev// Sb. nauch. tr. Burjat. SHI (Ulan-Udje),1971,№25.-S. 122–126.
2. Vertiprahov, V.G. Aktivnost’ fermentov podzheludochnoj zhelezy u cypljat-brojlerov na raznyh jetapah pishhevarenija /V.G.Vertiprahov, A.A.Grozina, A.M.,Dolgorukova //Sel’skohozjajstvennaja biologija, 2016.-T. 51.-№4.-S.509-515.
3. Merina-Gluzkina, V.M. Sravnitel’naja ocenka saharificirujushhego i dekstrektirujushhego metodov pri opredelenii aktivnosti amilazy krovi zdorovyh i bol’nyh ostrym pankreatitom /V.M.Merina-Gluzkina//Laboratornoe delo.-1965.-№3.-S.-142-146.
4. Nikonov, I.N. Aminokislotnyj sostav kombikormov i mikroflora kishechnika kur-nesushek /I.N. Nikonov//Zootehnija.-2012.-№11.-27-28.
5. Fisinin, V.I. Pankreaticheskaja sekrecija i usvoenie aminokislot v kishechnike kur pri raznyh istochnikah belka v racione / V.I.Fisinin, V.G.Vertiprahov, A.A.Grozina, L.V.Hasanova // Sel’skohozjajstvennaja biologija.-2017.- T.52.-№2.-S. 374-381.
6. Japoncev, A.Je. Sravnenie podhodov k opredeleniju usvojaemosti aminokislot/A.Je. Japoncev//Pticevodstvo.-2016.-№2.-S.35-37.
7. Valchev, I. Impaired pancreatic in mulard ducks with experimental aflatoxicosis /N. Grozeva, D. Kanakov, Ts. Hriston at all. //Agrocultural Science and Technology Vol.5.-No 4.-2013. -Р.394-399.
8. Mikhailova, A.G. Cloning, sequencing, expression, and characterization of thermostability of oligopeptidase B from Serratia proteamaculans, a novel psychrophilic protease /A.G. Mikhailova, R.F. Khairullin, I.V. Demidyuk at all. //Protein Expression and Purification, 2014.-93.-Р. 63–76.
9. R e n, L.Q. Effects of dietary protein source on the digestive enzyme activities and electrolyte composition in the small intestinal fluid of chickens /L.Q. R e n, F. Z h a o , H.Z. T a n at all. //Poultry Sci., 2012, 91(7): 1641-1646 (doi: 10.3382/ps.2011-02081).
10. Rothman S., Conservation of digestive enzymes /S. Rothman, C. Liebow, L.Isenman at all.//Phsyol. Rev., 2002. 82:1-18. DOI 10.1152/physrev. 00022.2001.
Источник