§ 43. Нервная система и органы чувств птиц
Нервная система птиц состоит из центрального и периферического отделов. Головной мозг птиц крупнее, чем у любых современных представителей рептилий. Он заполняет полость черепа и имеет округлую форму при небольшой длине (см. рис. III-12). Самый крупный отдел — передний мозг. Он состоит из двух полушарий с гладкой поверхностью или слабо обозначенными продольными углублениями. Эти углубления не являются истинными бороздами, а отражают границы слоёв внутренних ядер (рис. III-13, а , в ). Только у попугаев можно заметить небольшое морфологическое обособление височной доли полушарий. Основной объём полушарий занимают подкорковые ядра, кора имеет рудиментарное строение и занимает небольшую часть верхней стенки мозга. Полушария переднего мозга простираются назад до контакта с мозжечком. Следствием разрастания переднего мозга назад, а мозжечка — вперёд является то, что промежуточного мозга снаружи совсем не видно, хотя его можно определить по выросту эпифиза. Эпифиз у птиц развит незначительно, а гипофиз достаточно крупный. Средний мозг сильно развит, но из-за бокового расположения имеет нехарактерную внешнюю морфологию. Передние выпячивания крыши среднего мозга сдвинуты латерально. Их часто называют зрительными долями (Lobi optici). Мозжечок состоит из массивной средней части (червя), пересекаемой обычно 9 извилинами, и двух небольших боковых долей, которые гомологичны клочку мозжечка млекопитающих. Задний и продолговатый мозг имеет два резких изгиба, обусловленных ориентацией и подвижностью головы птиц. Гистологическое строение головного мозга птиц существенно отличается от такового у других групп позвоночных. Уже у амфибий можно выявить старый и древний стриатум, септум и в зачаточном виде базальные ядра переднего мозга. У рептилий появляется новый 295
Рис. III-12. Головной и спинной мозг птиц.
Головной мозг птиц обладает крайне стабильной анатомией. Он укорочен в рострокаудальном направлении, а на его поверхности видны только парные полушария переднего мозга, крупный мозжечок и передняя часть крыши среднего мозга. Внешняя форма головного мозга практически не отличается даже у отдалённых видов. а, в — хохлатый осоед ( Pernis ptilorhynchus ) ; б — серый гусь ( Anser anser ) ; г — павлин ( Pavo cristatus ). 296 стриатум, который становится доминирующей структурой переднего мозга (см. рис. III-12; III-13, а). Важно подчеркнуть, что новый стриатум возникает у птиц вопреки развитию зачаточного неокортекса рептилий. Иначе говоря, у рептилий получили значительное развитие структуры стриатума и септума переднего мозга. Они расположены в базальных частях переднего мозга птиц и развиты намного лучше, чем у рептилий (см. рис. III-13, а ). Однако рептилии приобрели и зачаточные корковые структуры переднего мозга, которые сформировались в результате развития дополнительной (половой) обонятельной системы. Эти структуры стали выполнять у рептилий функции нового интегративного мозгового центра на базе переднего мозга. Казалось бы, дальнейшее развитие корковой системы переднего мозга гарантировало бы птицам необходимые поведенческие преимущества. Тем не менее этого не произошло. У птиц корковые структуры, впервые появившиеся в переднем мозге рептилий, носят откровенно рудиментарный характер. Эволюция корковых структур переднего мозга рептилий полностью остановилась у птиц. Зачатки палео-, архи- и неокортекса практически не играют роли в контроле поведения, поскольку обоняние у птиц развито намного меньше, чем у рептилий. У большинства современных птиц нет развитого обоняния, а вомероназальная система полового обоняния у них вообще отсутствует. По-видимому, в период отделения предков птиц из общего рептилийного ствола обоняние перестало играть для них какую-либо роль. Крупный передний мозг остался функционально невостребован и стал морфологическим субстратом для возникновения ассоциативных центров. Зачаточные корковые структуры не могли играть существенной роли на фоне «освободившихся» от своих функций огромных ядер стриатума и септума. Невостребованная нейронная система этих структур надолго обеспечила мозг птиц резервами памяти и возможностями развития сложного адаптивного поведения. Следы кортикальных структур переднего мозга птиц расположены только в дорсальной зоне полушария, а большую часть мозга занимают стриатум, септум и неостриатум. Функции ассоциативного центра в переднем мозге птиц выполняют чрезвычайно развитые структуры стриатума (рис. III-14, а ). Однако историческое
название «гиперстриатум» не отражает реального происхождения этого центра птиц. Ранее считалось, что гиперстриатум возник из стриатума и является его гомологом. Специальные исследования кинетики пролиферации и миграции нейробластов у птиц позволили установить, что гиперстриатум состоит из нейронов различного происхождения. 297
Рис. III-13. Цитоархитектоника головного мозга птиц на примере обыкновенной неясыти ( Strix aluco ).
Буквы сечений на схеме мозга соответствуют обозначениям гистологических срезов. Микрофотографии гистологических срезов сделаны в соответствии с линиями, показанными на цветной схеме мозга с латеральной поверхности. Оранжевый цвет — передний мозг, красный — средний мозг, фиолетовый — мозжечок, синий — задний и продолговатый мозг. 298 Они по большей части мигрируют из латеральной ( paleopallium ) и новой коры ( neopallium ). Особенностью развития стриатума стало формирование структур ядерного типа, а не стратифицированных корковых образований. У птиц и рептилий разрастание стриатума приводит к экспансии дорсального внутрижелудочкового бугорка, который практически полностью занимает полость латеральных желудочков (см. рис. III-14, а ). Гиперстриатум птиц (рептилии имеют его признаки) выполняет функции новой коры. Он представляет собой высший ассоциативный центр, который определяет принятие решений и является ОСНОВНОЙ зоной хранения индивидуального опыта. Через стриатум осуществляются контроль за двигательными функциями и связь с лимбической системой (Northcutt, 1981). Спинной мозг птиц развит очень хорошо. Он образует большие утолщения в плечевой и поясничной области, откуда отходят нервы передних и задних конечностей (см. рис. III-12, а ). В поясничном утолщении верхняя стенка спинного мозга расходится, и центральный канал расширяется в ромбовидный синус, покрытый сверху только мозговыми оболочками. Спинномозговые нервы соединяются у птиц корешками ещё в канале позвоночного столба и выходят между дугами или через отверстия слившихся позвонков. В плечевом сплетении обычно участвуют 4 нерва, реже 3, а у страусов — только 1 нерв. Для управления задними конечностями у птиц существует два сплетения: поясничное и седалищное, или крестцовое. Поясничное сплетение обычно состоит из 3, но у страусов может включать и 5 нервов. Седалищное сплетение у всех птиц состоит из 4 крестцовых нервов. Черепно-мозговые нервы у птиц представлены 12 парами, которые начинаются по отдельности.
Обонятельный нерв (I) идет от нижней поверхности обонятельной доли, которая спереди и снизу примыкает к полушариям переднего мозга. Зрительные нервы (II) после хиазмы плавно переходят в средний мозг, а блуждающий нерв, как и у рептилий, идёт из черепа далеко назад, иннервируя сердце, лёгкие, пищевод и желудок. В отличие от рептилий, добавочный нерв (XI) представлен тонкой веточкой блуждающего нерва, а подъязычный (XII) нерв имеет корешки, отходящие как от продолговатого, так и от спинного мозга (Савельев, 2001). Симпатическая нервная система птиц построена по общему для всех позвоночных принципу. Однако у птиц в шейной части расположен большой симпатический нерв, часто называемый пограничным стволом. Он лежит в канале, образованном двукорневыми началами поперечных отростков позвонков. Участок этого нерва прилежит к сонным артериям, а далее кзади симпатический нерв находится в 299 Рис. III-14. Строение полушария переднего мозга и зрительных долей среднего мозга птиц на примере обыкновенной неясыти ( Strix aluco, а ) и сизого голубя ( Columba livia, б ). Микрофотографии соответствуют линиям, показанным на цветной схеме мозга. Оранжевый цвет — передний мозг, красный — средний мозг, фиолетовый — мозжечок, синий — задний и продолговатый мозг. 300 канале, образуемом головками и бугорками рёбер, и только в поясничной области он лежит свободно. По строению органов чувств птицы имеют несколько отличий от остальных животных. Осязание многих птиц (кулики, утки) сосредоточено в челюстном аппарате, где расположены специализированные механорецепторы (тельца Гранди и Хербста). Осязательные тельца расположены в коже у основания крупных перьев и сконцентрированы в восковице, покрывающей основание клюва. Совы обладают особыми осязательными перьями, расположенными вокруг клюва. У дятлов, дроздов, попугаев и глухарей осязательные функции выполняет язык, весьма богатый нервными окончаниями; в нём присутствуют преимущественно различные типы механорецепторов, а не вкусовые сосочки. Птицы пользуются языком как органом осязания. Вкусовые рецепторы у большинства птиц развиты плохо, поскольку птицы обычно заглатывают пищу, не измельчая её в клюве. Зрение птиц чрезвычайно острое. Глаз способен к аккомодации и обладает рядом морфологических
Источник
3. Внутреннее строение Птиц (пищеварительная, кровеносная, нервная, выделительная системы)
Пищеварительная система птиц, так же как и других позвоночных животных, представлена пищеварительным трактом и железами .
Пищеварительный тракт : рот — глотка — пищевод — зоб (у зерноядных птиц) — желудок (железистый и мускулистый отделы) — кишечник (тонкая и прямая кишка) — клоака.
Пищеварительные железы выделяют вещества, необходимые для переваривания пищи:
- слюнные железы выделяют слюну;
- печень выделяет желчь;
- поджелудочная железа выделяет поджелудочный сок.
Пищеварительная система начинается клювом. Клюв ограничивает ротовую полость, в которой имеется язык. Зубы отсутствуют .
Из ротовой полости пища попадает глотку , а из неё — в пищевод . В пищеводе некоторых птиц есть расширенная часть — зоб , предназначенный для накопления и набухания сухой пищи.
В желудке есть два отдела: железистый и мускулистый. В первом отделе пища обрабатывается ферментами, а во втором измельчается при сокращении мускульных стенок желудка и под действием находящихся там камушков.
Из желудка измельчённая пища направляется в тонкий кишечник , где обрабатывается пищеварительными ферментами печени и поджелудочной железы. Из тонкого кишечника непереваренные остатки пищи попадают в прямую кишку , а из неё — в клоаку .
Особенности строения пищеварительной системы (отсутствие зубов, предварительная обработка пищи в зобе, строение желудка, короткая прямая кишка) — это приспособление к облегчению массы тела птицы (что важно для полёта).
Источник