Концепция эволюции в биологии.
Понятие эволюции употребляется в разных смыслах, но большей частью отождествляется с развитием. В ходе изложения нам уже приходилось говорить о глобальной эволюции Вселенной геологической эволюции и эволюции живой природы. Во всех этих случаях под эволюцией подразумевался процесс длительных, постепенных, медленных изменений, которые в конечном итоге приводят к изменениям коренным, качественным, завершающимся возникновением новых материальных систем, структур, форм и видов. Именно такой смысл придается понятию эволюции в теории Дарвина и появившихся после него гипотезах и теориях.
В этой главе мы познакомимся с основными идеями как классической эволюционной теории Дарвина, так и посткпассических теорий, в которых были обобщены результаты новых открытий в области наследственности, изменчивости и естественного отбора.
12.1. Чарльз Дарвин – основоположник теории эволюции.
Идеи о постепенном и непрерывном изменении всех видов растений и животных высказывались задолго до Ч. Дарвина многими учеными. Наиболее интересными представляются взгляды Ж.Б. Ламарка, который считал, что эволюция живых организмов происходит под направляющим влиянием условий окружающей среды. Именно под воздействием этой среды организмы приобретают благоприятные для жизни свойства, которые затем передаются по наследству. Таким образом, по мнению Ж. Б. Ламарка, все приобретенные живыми организмами благоприятные признаки и свойства оказываются наследственными и поэтому определяют ход дальнейшей эволюции.
Хотя дарвиновская концепция эволюции и признает существование такой групповой изменчивости, которую организмы приобретают под действием определенного фактора внешней среды, но считает, что только случайные индивидуальные изменения, оказавшиеся полезными, могут передаваться по наследству и тем самым влиять на процесс дальнейшей эволюции.
Опираясь на огромный фактический материал и практику селекционной работы по выведению новых сортов растений и пород животных, Ч. Дарвин сформулировал основные принципы своей эволюционной теории.
Первый принцип постулирует, что изменчивость является неотъемлемым свойством живого.
В природе нельзя обнаружить два совершенно одинаковых, тождественных организма. Чем тщательнее и глубже мы изучаем природу, тем больше убеждаемся во всеобщем, универсальном характере принципа изменчивости. При поверхностном взгляде может, например, показаться, что все деревья в сосновом бору одинаковые, но более, внимательное изучение может выявить некоторые различия между ними. Одна сосна дает более крупные семена, другая — в состоянии лучше переносить засуху, третья — обладает повышенным содержанием хлорофилла в иголках и т. д. При обычных условиях эти различия не оказывают заметного влияния на развитие деревьев. Но в крайне неблагоприятных условиях, указывает Алексей Владимирович Яблоков (р. 1933 г.), каждое такое мельчайшее отличие способно стать именно тем решающим изменением, которое и определит, останется ли этот организм в живых или будет уничтожен.
Ч. Дарвин различает два типа изменчивости. К первому, который называется «индивидуальной» или «неопределенной» изменчивостью, он относит ту, которая передается по наследству. Второй тип он характеризует как «определенную» или «групповую» изменчивость, поскольку ей подвержены те группы организмов, которые оказываются под воздействием определенного фактора внешней среды. В дальнейшем «неопределенные» изменения обычно стали называть мутациями, а «определенные»— модификациями.
Второй принцип теории Дарвина заключается в раскрытии внутреннего противоречия в развитии живой природы. Оно состоит в том, что, с одной стороны, все виды организмов имеют тенденцию к размножению в геометрической прогрессии, а с другой — выживает и достигает зрелости лишь небольшая часть потомства.
Достаточно отметить, что многие растения дают десятки и сотни тысяч семян, а рыбы выметывают от нескольких сот до миллионов икринок. В этих условиях как раз и развертывается борьба за выживание, которую чаще всего называют борьбой за существование. Однако, как подчеркивает Ч. Дарвин, «борьба за существование» представляет собой метафорическое выражение, с помощью которого характеризуются различные отношения между организмами, начиная от сотрудничества внутри вида против неблагоприятных условий окружающей среды и кончая конкуренцией между организмами в добывании пищи, занятии лучшего места обитания, лидерстве в группе и т. п. В связи с этим часто различают внутривидовую и межвидовую борьбу.
Третий принцип обычно называют принципом естественного отбора, который играет фундаментальную роль в теории эволюиии не только Дарвина, но и всех теорий, появившихся позднее.
С его помощью удалось удовлетворительно объяснить, почему из громадного потомства живых организмов выживают и достигают зрелости лишь небольшое количество особей. Дарвин выдвинул гипотезу весьма общего характера, согласно которой в природе существует особый механизм отбора, который приводит к избирательному уничтожению организмов, оказавшихся неприспособленными к существующим или изменившимся условиям окружающей среды. Эти результаты, указывает Дарвин, есть
следствия одного общего закона, обусловливающего прогресс всех органических существ, именно — размножения, изменения, выживания наиболее сильных и гибель наиболее слабых.
Разрабатывая учение о естественном отборе, он обращает внимание на такие его характерные особенности, как постепенность и медленность процесса изменений и способность суммировать эти изменения в крупные, решающие, которые в конечном итоге приводят к формированию новых видов. Ч. Дарвин писал:
Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и невидимо, где бы и когда бы ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа в связи с условиями его жизни, органическими и неорганическими.
Самым слабым местом в учении Ч. Дарвина были представления о наследственности, которые подверглись серьезной критике его противниками. Действительно, если эволюция связана со случайным появлением полезных изменений и наследственной передачей приобретенных признаков потомству, то каким образом они могут сохраняться и даже усиливаться в дальнейшем? Ведь в результате скрещивания особей с полезными признаками с другими особями, которые ими не обладают, они передадут эти признаки потомству в ослабленном виде. В конце концов в течение ряда поколений случайно возникшие полезные изменения должны постепенно ослабнуть, а затем и вовсе исчезнуть. Сам Ч. Дарвин вынужден был признать эти доводы весьма убедительными, при тогдашних представлениях о наследственности их невозможно было опровергнуть. Вот почему в последние годы жизни он стал все больше подчеркивать воздействие на процесс эволюции направленных изменений, происходящих под влиянием определенных факторов внешней среды. Нетрудно понять, что такое изменение взглядов означает, по сути дела, переход на позиции Ж.Б. Ламарка, согласно которой эволюция происходит под управляющим воздействием внешней среды, которая заставляет организмы изменяться в определенном направлении. В связи с этим исчезает необходимость в устранении неприспособленных особей, а тем самым и основного принципа дарвиновской теории эволюции — естественного отбора. Между тем реальные факты свидетельствовали, что такой отбор происходит повсеместно, но сам принцип отбора был обоснован недостаточно убедительно прежде всего относительно передачи наследственных признаков. В дальнейшем были выявлены и некоторые другие недостатки теории Дарвина, касающиеся основных причин и факторов органической эволюции. Эта теория нуждалась в дальнейшей разработке и обосновании с учетом последующих достижений всех биологических дисциплин.
Источник
Основные эволюционные теории
К концу XVIII в. было описано много животных и растений, проводились попытки их систематизации. Значительный вклад в создание системы природы внес выдающийся шведский ученый К. Линней. Он ввел принцип двойного наименования для обозначения положения определенного вида в системе, например Человек разумный.
Ламаркизм. Первая попытка разработки целостной теории эволюционного развития живого принадлежит Ж.-Б. Ламарку (начало XIX в.). В системе природы Ламарк разместил организмы в восходящем порядке – от простейших до высокоорганизованных существ. По его мнению, эволюция идет на основании внутреннего стремления организмов к прогрессу. Причиной многообразия живого Ламарк считал воздействие различных факторов среды, причем реакции организма на воздействия среды носят целесообразный характер и передаются по наследству. Например, при скудном растительном покрове почвы жираф вынужден ощипывать листья с деревьев, постоянно вытягивая шею, чтобы достать их. Таким образом, Ж.-Б. Ламарк считал, что новые признаки всегда полезны и наследуются. Это представление об изначальной целесообразности любой реакции на измененные условия оказались ошибочными.
Дарвинизм. В 1858 г. Ч. Дарвин и независимо от него А.Р. Уоллес обосновали принцип естественного отбора и представление о борьбе за существование как механизме этого отбора. Теория эволюции путем естественного отбора основана на следующих положениях:
1. Для живого характерно наличие изменчивости, причем для эволюции громадное значение имеет наследственная изменчивость. При благоприятных условиях эти различия могут не играть существенной роли, при неблагоприятных – каждое мельчайшее различие может стать решающим в том, останется ли этот организм в живых и даст потомство или же он будет уничтожен.
2. Для организмов характерно размножение в геометрической прогрессии. Потенциально вид в каждом поколении производит гораздо больше особей, чем их может выжить до взрослого состояния на занимаемой территории. Следовательно, значительная часть родившихся гибнет в «борьбе за жизнь». В результате борьбы за существование происходит элиминация (физическая гибель или устранение при размножении) особей, которые по признакам наименее соответствуют условиям среды обитания. Таким образом, следствием борьбы за существование является естественный отбор.
Естественный отбор, по Дарвину, – это выживание наиболее приспособленных, и преимущественное оставление ими потомства. Естественный отбор не отбирает более приспособленных, они просто сохраняются в результате элиминации менее приспособленных.
Ч. Дарвин считал, что возникновение новых видов происходит постепенно путем накопления полезных индивидуальных изменений, увеличивающихся из поколения в поколение. Процесс видообразования происходит по принципу дивергенции.
Дарвин впервые предложил естественно-научное объяснение эволюционного процесса. Он указал на движущие силы эволюции: наследственная изменчивость, борьба за существование, естественный отбор; дал объяснение механизма видообразования.
Синтетическая теория эволюции создана в конце XIX в. А. Вейсманом и представляет собой единение нескольких наук, первостепенными из них являются теория эволюции и генетика.
Основные положения синтетической теории эволюции:
1. Материалом для эволюции служат, как правило, очень мелкие, но дискретные изменения наследственности – мутации.
2. Основным или даже единственным движущим фактором эволюции является естественный отбор, основанный на отборе (селекции) случайных и мелких мутаций.
3. Наименьшая эволюционирующая единица эволюции – популяция.
4. Эволюция носит дивергентный характер, т.е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет единственный предковый тип.
5. Эволюция носит постепенный и длительный характер.
6. Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц – подвидов, популяций.
7. Обмен аллелями возможен лишь внутри вида. Вид – генетически целостная и замкнутая система.
8. Любой реальный, а не сборный таксон имеет однокорневое, монофилеческое происхождение.
Источник