11.7. Наследственный полиморфизм природных популяций. Генетический груз
Процесс видообразования с участием такого фактора, как естественный отбор, создает разнообразие живых форм, приспособленных к условиям обитания. Среди разных генотипов, возникающих в каждом поколении благодаря резерву наследственной изменчивости и перекомбинации аллелей, лишь ограниченное число обусловливает максимальную приспособленность к конкретной среде. Можно предположить, что дифференциальное воспроизведение этих генотипов в конце приведет к тому, что генофонды популяций будут представлены лишь «удачными» аллелями и их комбинациями. В итоге произойдет затухание наследственной изменчивости и повышение уровня гомозиготности генотипов.
В природных популяциях, однако, наблюдается противоположное состояние. Большинство организмов являются высокогетерозиготными. Отдельные особи гетерозиготны частично по разным локусам, что повышает суммарную гетерозиготность популяции. Так, методом электрофореза на 126 особях рачка Euphausia superba, представляющего главную пищу китов в антарктических водах, изучали 36 локусов, кодирующих первичную структуру ряда ферментов. По 15 локусам изменчивость отсутствовала. По 21 локусу имелось по 3—4 аллеля. В целом в этой популяции рачков 58% локусов были гетерозиготными и имели по 2 аллеля и более. В среднем у каждой особи по 5,8% гетерозиготных локусов. Средний уровень гетерозиготности у растений составляет 17%, беспозвоночных — 13,4, позвоночных — 6,6%. У человека этот показатель равен 6,7%. Столь высокий уровень гетерозиготности нельзя объяснить только мутациями в силу относительной их редкости.
Наличие в популяции нескольких равновесно сосуществующих генотипов в концентрации, превышающей по наиболее редкой форме 1% 1 , называют полиморфизмом. Наследственный полиморфизм создается мутациями и комбинативной изменчивостью. Он поддерживается естественным отбором и бывает адаптационным (переходным) и гетерозиготным (балансированным).
Адаптационный полиморфизм возникает, если в различных, но закономерно изменяющихся условиях жизни отбор благоприятствует разным генотипам. Так, в популяциях двухточечных божьих коровок Adalia bipunctata при уходе на зимовку преобладают черные жуки, а весной—красные (рис. 11.7). Это происходит потому, что красные формы лучше переносят холод, а черные интенсивнее размножаются в летний период.
Рис. 11.7. Адаптационный полиморфизм у двухточечных божьих коровок:
а—соотношение черной (зачернено) и красной форм при весеннем (В) и осеннем (О) сборе; б—частота доминантного аллеля черной окраски в весенней и осенней популяциях
Балансированный полиморфизм возникает, если отбор благоприятствует гетерозиготам в сравнении с рецессивными и доминантными гомозиготами. Так, в опытной численно равновесной популяции плодовых мух Drosophila melanogaster, содержащей поначалу много мутантов с более темными телами (рецессивная мутация ebony), концентрация последних быстро падала, пока не стабилизировалась на уровне 10% (рис. 11.8). Анализ показал, что в созданных условиях гомозиготы по мутации ebony и гомозиготы по аллелю дикого типа менее жизнеспособны, чем гетерозиготные мухи. Это и создает состояние устойчивого полиморфизма по соответствующему локусу.
Рис. 11.8. Балансированный полиморфизм по локусу окраски тела в опытной популяции плодовых мух: I—серая муха (дикий тип), II—мутантная муха с черной окраской тела
Явление селективного преимущества гетерозигот называют сверхдоминантностью. Механизм положительного отбора гетерозигот различен. Правилом является зависимость интенсивности отбора от частоты, с которой встречается соответствующий фенотип (генотип). Так, рыбы, птицы, млекопитающие предпочитают обычные фенотипические формы добычи, «не замечая» редких.
В качестве примера рассмотрим результаты наблюдений, выполненных на обыкновенной наземной улитке Cepaea nemoralis, раковина у которой бывает желтая, различных оттенков коричневого цвета, розовая, оранжевая или красная. На раковине может быть до пяти темных полос. При этом коричневая окраска доминирует над розовой, а они обе — над желтой. Полосатость является рецессивным признаком. Улитки поедаются дроздами, использующими камень как наковальню, чтобы разбить раковину и добраться до тела моллюска. Подсчет числа раковин разной окраски вокруг таких «наковален» показал, что на траве или лесной подстилке, фон которых достаточно однороден, добычей птиц чаще оказывались улитки с розовой и полосатой раковиной. На пастбищах с грубыми травами или в живых изгородях с более пестрым фоном чаще поедались улитки, раковины которых окрашены в светлые тона и не имели полос.
Самцы относительно редких генотипов могут иметь повышенную конкурентоспособность за самок. Селективное преимущество гетерозигот обусловливается также явлением гетерозиса. Повышенная жизнеспособность межлинейных гибридов отражает, по-видимому, результат взаимодействия аллельных и неаллельных генов в системе генотипов в условиях гетерозиготности по многим локусам. Гетерозис наблюдается в отсутствие фенотипического проявления рецессивных аллелей. Это сохраняет скрытыми от естественного отбора неблагоприятные и даже летальные рецессивные мутации.
В силу разнообразия факторов среды обитания естественный отбор действует одновременно по многим направлениям. При этом конечный результат зависит от соотношения интенсивности разных векторов отбора. Конечный результат естественного отбора в популяции зависит от наложения многих векторов отборов и контротборов. Благодаря этому достигается одновременно и стабилизация генофонда, и поддержание наследственного разноообразия.
Балансированный полиморфизм придает популяции ряд ценных свойств, что определяет его биологическое значение. Генетически разнородная популяция осваивает более широкий спектр условий жизни, используя среду обитания более полно. В ее генофонде накапливается больший объем резервной наследственной изменчивости. В результате она приобретает эволюционную гибкость и может, изменяясь в том или ином направлении, компенсировать колебания среды в ходе исторического развития.
В генетически полиморфной популяции из поколения в поколение рождаются организмы генотипов, приспособленность которых неодинакова. В каждый момент времени жизнеспособность такой популяции ниже уровня, который был бы достигнут при наличии в ней лишь наиболее «удачных» генотипов. Величину, на которую приспособленность реальной популяции отличается от приспособленности идеальной популяции из «лучших» генотипов, возможных при данном генофонде, называют генетическим грузом. Он является своеобразной платой за экологическую и эволюционную гибкость. Генетический груз — неизбежное следствие генетического полиморфизма.
Источник
КСЕ 12 / Литература КСЕ / Горбатова / Горбатова / ксе / Лекции №2 (8)
1.наследственная изменчивость в природных популяциях проявляется в изменении многих признаков организмов, которые передаются по наследству. Например, у животных одной популяции возникают различия в размерах, окраске, плодовитости и т.п. У растений проявляются махровые венчики цветков; рассеченные или цельные листья; пирамидальные или плакучие кроны. Наследственная изменчивость обусловлена особенностями генофонда популяции. Генофонд образован совокупностью генотипов всех особей популяции.В природных популяциях существует значительная генетическая изменчивость, и чем выше уровень гетерозиготности в свободно скрещивающейся популяции, тем больше количество различных сочетаний аллелей у потомков. Возможности комбинативной изменчивости в формировании индивидуумов с различными генетическими свойствами практически безграничны даже в тех случаях, когда может приостанавливаться действие мутационной изменчивости.(Гетерозиготность — гены, отвечающие за разное проявление одного какого-либо признака, отличаются друг от друга по последовательности нуклеотидов, а значит и по последовательности аминокислот в молекулах белков, влияющих на признак.) 2.естественный отбор – результат борьбы за существование. Основывается на преимущественном выживании и оставлении потомства с наиболее приспособленными особями каждого вида и гибели менее приспособленных организмов. Естественный отбор – единственный фактор эволюции, осуществляющий направленное изменение фенотипического облика популяции и ее генотипического состава вследствие размножения организмов с разными генотипами. Формы естественного отбора: —движущая форма проявляется при изменении условий существования. Давление отбора направлено в пользу особей, имеющих отклонения от средней нормы в сторону либо усиления, либо ослабления проявления признака. В результате действия движущего отбора происходит смещение средней нормы, возникает новая средняя норма вместо старой, которая перестает отвечать изменившимся условиям жизни. Ведущая роль в распространении новых признаков внутри данного вида при изменении условий внешней среды принадлежит движущей форме естественного отбора; —стабилизирующий отбор действует в неизменных, постоянных условиях существования. Давление отбора направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средним выражением признака. В результате действия стабилизирующего отбора происходит укрепление средней нормы, предохранение ее от разрушающего действия мутационного процесса; —дизруптивный отбор, или разрывающая форма естественного отбора, действует в изменяющихся условиях и направлена против особей, имеющих среднюю выраженность признака, в пользу организмов, обладающих крайними отклонениями. В результате возникает разрыв нормы реакции и образование двух новых средних вместо старой, переставшей соответствовать окружающей среде. Например, на океанических островах, где господствуют сильные ветры, насекомые с нормальными крыльями сдуваются в океан, а сохраняются лишь насекомые с недоразвитыми, рудиментарными крыльями или же с очень большими. 3..борьба за существование – это совокупность многообразных и сложных взаимоотношений, существующих между организмами и условиями среды. Выделяют три формы борьбы за существование: —межвидовая борьба протекает как конкуренция особей разных видов. Примеры межвидовой борьбы многочисленны, с экологической точки зрения они могут быть отнесены к хищничеству, паразитизму и конкуренции; —внутривидовая борьба является самой напряженной. У особей одного вида потребности в пище, территории и других условиях существования одинаковы. В процессе эволюции у популяций выработались различные приспособления, снижающие остроту конкуренции (например, обозначение границ, угрожающие позы и т.д.); —борьба с неблагоприятными условиями внешней среды протекает на всех уровнях организации жизни, факторы неживой природы оказывают огромное влияние на выживаемость организмов. 4.дивергенция — эволюционное развитие двух и более родственных групп в различном направлении. Весь эволюционный процесс, по Дарвину, базируется на дивергенции. Своеобразие морфологических особенностей организмов, приобретаемых в процессе дивергенции, имеет единственную основу – генофонд родственных форм. Так, конечности лазающих, скачущих, плавающих, роющих млекопитающих, хотя и отличаются друг от друга, но имеют единый план строения и представляют собой пятипалую конечность. 5. репродуктивное разобщение (изоляция) – прекращение потока генов из популяции в популяцию: а) географическая, или пространственная – возникает при появлении физико-географических преград между отдельными популяциями;б) экологическая – в ее основе лежит разнообразие организмов по экологии их размножения и предпочтительному месту обитания; в) временная (например, популяции четных и нечетных лет у тихоокеанских лососей);г) репродуктивная.
Источник