20.Изменения онтогенеза, имеющие эволюционное и приспособительное значение: диапауза, эмбрионизация, деэмбрионизация, неотения.
Диапауза (от др.-греч. διάπαυσις — перерыв, остановка) — состояние физиологического торможения обмена веществ и остановки формообразовательных процессов. Сигнал к переходу в диапаузу — это уменьшение продолжительности светового времени суток.
Во время диапаузы повышается устойчивость организма к действию неблагоприятных внешних условий, например насекомые становятся устойчивыми к инсектицидам. Окончание диапаузы связано с изменениями в организме, которые могут определяться длительным действием низкой зимней температуры; диапауза обеспечивает морозостойкость и зимовку организмов. В условиях засушливого климата субтропиков и тропиков наблюдается летняя диапауза — так называемая эстивация, например у розового червя и хлопковой совки.
Диапауза может наступать на стадии яйца, личинки или взрослого насекомого (имаго). Каждому виду свойственна своя диапаузирующая стадия. У каждого биологического вида диапауза приурочена к определённой фазе развития. Эмбриональная диапауза — период покоя на стадии яйца между оплодотворением и дроблением или по окончании дробления — наблюдается у коловраток, низших ракообразных, саранчовых, тутового шелкопряда, у ряда млекопитающих, относящихся к 7 отрядам, например у грызунов, хищных (соболь, норка и др.). Личиночная диапауза проявляется, например, у бабочки боярышницы, зимующей в стадии гусеницы на деревьях. Куколочная диапауза наблюдается у капустной белянки и капустной совки, зимующих в стадии куколки на деревьях и в почве. Имагинальная диапауза (на фазе имаго) наблюдается у комаров, жуков-листоедов (колорадский жук) и др. насекомых; при ней может сохраняться подвижность животного, но прекращается созревание половых продуктов. Чаще всего диапауза зависит от экологии вида. Даже у очень близких видов одного рода, но живущих в разных условиях, диапауза бывает на разных фазах развития, а у видов неродственных семейств — на одной и той же фазе, если они имеют сходный образ жизни.
Различают диапаузу обязательную, или облигатную, и необязательную, или факультативную. Обязательная диапауза обеспечивает прохождение в течение года только одной генерации. Она свойственна насекомым с годичным циклом развития, обычным обитателям лесов умеренного пояса.
Эмбрионизация онтогенеза — это возникновение в процессе эволюции способности к прохождению части стадий развития под защитой материнского тела или специальных (семенных или яйцевых) оболочек. Эмбриональное развитие — не изначальное свойство живого, а результат эволюции. Эмбрионизация при этом отражает тенденцию развития все усложняющегося зародыша в более защищенной и постоянной внутренней среде (табл. 14.2). При этом имеет место конвергенция функций в онтогенезе животных и растений — результат сходно направленного действия отбора (А.А. Захваткин).
В приспособительном значении эмбрио-низации можно убедиться на примере эволюции разных типов эмбрионального развития у животных: первично-личиночного, неличиночного и вторично-личиночного. Исходным в эволюции является первично-личиночный тип развития, характерный для животных, откладывающих мелкие яйца с небольшим запасом желтка (кишечнополостные, губки, полихеты, ракообразные, пресноводные костистые рыбы, амфибии).
Деэмбрионизация. Под этим термином понимают сильное укорочение собственно эмбрионального периода, протекающего под оболочками яйца. Деэмбрионизация, наблюдающаяся у плацентарных млекопитающих, сочетается с резким уменьшением желтка в их яйцеклетках и установлением связи с материнским организмом через плаценту.
Неотени́я — эволюционные изменения, в результате которых у вида-потомка достижение половозрелости и окончание онтогенеза происходит на стадии развития, соответствующей личиночной стадии или другой неполовозрелой стадии онтогенеза предкового вида.
Типичный пример неотении — аксолотли, неотенические личинки хвостатых земноводных рода амбистом (Ambystoma), которые из-за наследственно обусловленного недостатка гормона тиреоидина остаются на личиночной стадии. Аксолотли по размерам не уступают взрослым особям. Иногда происходит метаморфоз аксолотлей — при постепенном изменении условий существования (пересыхание водоёма) или при гормональной инъекции.
Неотения представляет собой важный с точки зрения эволюции процесс, так как при ней происходит утрата жёсткой специализации, в большей степени характерной для конечных стадий развития, чем для личиночных.
Возникновение человека также рассматривается как процесс, сопровождавшийся неотенией. Человек (Homo sapiens) отличается от человекообразных обезьян структурой волосяного покрова (области оволосения у человека совпадают с таковыми у плода человекообразных обезьян), а также поздним окостенением (в том числе и черепа). Неполное окостенение — ювенильная характеристика. Благодаря позднему окостенению черепа смягчаются ограничения на рост мозга.
Кроме того, есть гипотеза, что макроэволюция группы хордовых связана с неотенией. Представители подтипа бесчерепных (Acrania) сходны по организации с личинками представителей подтипа оболочников (Tunicata). Возможно, бесчерепные произошли от предков, сходных с оболочниками, в результате неотении. Бесчерепные — более примитивная группа по сравнению с третьей группой хордовых — позвоночными (Vertebrata).
Переход у растений ряда групп от древовидных форм к травянистым, то есть выпадение конечных стадий развития, также называется неотенией и вызывает увеличение эволюционной пластичности. Примером неотении считается также упрощение гаметофита в ряду папоротникообразные — семенные растения, а также редукция спорофита у мохообразных при сохранении в обоих случаях репродуктивных функций.
Источник
Курс лекций по зоологии. Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет
Термин происходит от двух латинских слов contr— напротив иlateralis боковой.
Термин происходит от латинского слова conjugation — сцепление, соединение.
Термин происходит от латинского слова copulatio — соединение
Термин происходит от греческого слова korax, род. падеж — korakos — ворон, этим же словом могут называться структуры, изогнутые наподие клюва ворона, именно такая форма характерна для упомянутых ранее 6 крючьев корацидия. В анатомии позвоночных студенты встретятся с названием кости coracoideun, имеющим то же происхождение.
Термин происходит от латинского слова cortex — кора, оболочка, этим же названием обозначают кору головного мозга позвоночных.
Термин происходит от греческого слова kteis, род. падеж — ktenos — гребень
Термин происходит от латинского слова cuticula — кожица.
Этимологию смотри в статье «личинки».
Термин происходит от латинского слова lacinia — край платья, тряпица, платок (слово laciniaпроисходит от слова lacer – изорваннный. разодранный, что соответствует неровно изрезанному краю соответствующей структуры.
— органы скребней (тип Acanthocephala), возникающие как выросты гиподермы. Имеют вытянутую форму, внутри несут лакуны, заполненные жидкостью, лежат в полости тела по бокам хоботка. Лемниски связаны с мышцами и участвуют в движении хоботка и в его закреплении в стенке кишечника хозяина.
Термин происходит от греческого слова lemniscus — лента (которой укращались победные венки).
Термин происходит от двух греческих слов: lekithos — желток и trophe — пища, питание.
Этимология представлена в предыдущей статье.
Термин происходит от латинского слова larva — маска, личина. Сравни фразу из оперы «Риголетто», которой герой просит дать ему маску — «a me una larva».
Основным значением слова larva «Латинско-русский словарь» приводит «злой дух», «привидение».
Термин происходит от греческих слов и pes, родительный падежpodos — нога.
Термин происходит от греческих слов makros — большой, длинный и gamete — жена, gametes — муж.
Этимология первой части слова представлена в статье «макрогамета», вторая часть слова образована от греческого слова meros — часть, доля.
— нижние челюсти ракообразных и трахейнодышащих членистоногих (тип Arthropoda, подтип Branchiata, класс Crustacea, подтип Tracheata), являются видоизмененными конечностями третьего (максиллы первые) и четвертого (максиллы вторые) сегментов. Можно добавить, что у позвоночных максиллой называют не нижнюю, а верхнюю челюсть (смотри мандибула).
В авторитетном латинско-русском словаре слово maxillaпереведено просто как «челюсть» без указания ее положения, то же самое относится и к слову «mandibula».
Название образовано от фамилии первооткрывателя.
В авторитетном латинско-русском словаре слово mandibulaпереведено просто как «челюсть» без указания ее положения, то же самое относится и к слову «maxilla «.
Термин происходит от греческого слова mantion — плащ, в этом же значении вошло и в русский язык.
Термин происходит от латинского слова manubrium — рукоятка, черенок, ручка (в смысле — приспособление, за которое можно держать).
Термин связан с латинскими словами marita — жена, maritus — муж, marito — сочетать браком. Значение термина подчеркивает двуполый характер размножения этой стадии.
Термин происходит от двух греческих слов mastigia — жгут, и nema — нить.
— орган половой системы некоторых беспозвоночных животных (трематод, цестод, моногеней, нематод), служащий для накопления и вывода зрелых яиц. В редких случаях живорождения служит местом развития эмбрионов
Термин происходит от латинского слова matrix — самка-производительница, мать и греческого слова trophe — пища, питание.
Термин происходит от латинского слова medialis — средний.
Термин происходит от греческих слов meses — средний, промежуточный и enteron — кишка.
Источник