14.2. Опорно-двигательный аппарат
Филогенез двигательной функции лежит в основе прогрессивной эволюции животных. Поэтому уровень их организации в первую очередь зависит от характера двигательной активности, которая определяется особенностями организации опорно-двигательного аппарата, претерпевшего в типе Хордовые большие эволюционные преобразования в связи со сменой сред обитания и изменения форм локомоции. Действительно, водная среда у животных, не имеющих наружного скелета, предполагает однообразные движения за счет изгибов всего тела, в то время как жизнь на суше более способствует их перемещению с помощью конечностей.
Рассмотрим в отдельности эволюцию скелета и мышечной системы.
14.2.1. Скелет
У хордовых скелет внутренний. По строению и функциям подразделяется на осевой, скелет конечностей и головы.
14.2.1.1. Осевой скелет
В подтипе Бесчерепные имеется только осевой скелет в виде хорды. Она построена из сильно вакуолизированных клеток, плотно прилегающих друг к другу и покрытых снаружи общими эластической и волокнистой оболочками. Упругость хорде придают тургорное давление ее клеток и прочность оболочек. Хорда закладывается в онтогенезе всех хордовых и выполняет у более высокоорганизованных животных не столько опорную, сколько морфогенетическую функцию, являясь органом, осуществляющим эмбриональную индукцию.
На протяжении всей жизни у позвоночных хорда сохраняется только у круглоротых и некоторых низших рыб. У всех остальных животных она редуцируется. У человека в постэмбриональном периоде сохраняются рудименты хорды в виде nucleus pulposus межпозвоночных дисков. Сохранение избыточного количества хордального материала при нарушении его редукции чревато возможностью развития у человека опухолей — хордом, возникающих на его основе.
У всех позвоночных хорда постепенно вытесняется позвонками, развивающимися из склеротомов сомитов, и функционально заменяется позвоночным столбом. Это один из выраженных примеров гомотопной субституции органов (см. § 13.4). Формирование позвонков в филогенезе начинается с развития их дуг, охватывающих нервную трубку и становящихся местами прикрепления мышц. Начиная с хрящевых рыб обнаруживается охрящевение оболочки хорды и разрастание оснований позвонковых дуг, в результате чего формируются тела позвонков. Срастание верхних позвонковых дуг над нервной трубкой образует остистые отростки и позвоночный канал, в который заключена нервная трубка (рис. 14.6).
Рис. 14.6. Развитие позвонка. А—ранний этап; Б—последующая стадия:
1—хорда, 2—оболочка хорды, 3—верхние и нижние позвонковые дуги, 4—остистый отросток, 5—зоны окостенения, 6—рудимент хорды, 7—хрящевое тело позвонка
Замещение хорды позвоночным столбом — более мощным органом опоры, имеющим сегментарное строение,— позволяет увеличить общие размеры тела и активизирует двигательную функцию. Дальнейшие прогрессивные изменения позвоночного столба связаны с тканевой субституцией — заменой хрящевой ткани на костную, что обнаруживается у костных рыб, а также с дифференцировкой его на отделы.
У рыб только два отдела позвоночника: туловищный и хвостовой. Это связано с перемещением их в воде за счет изгибов тела.
Земноводные приобретают также шейный и крестцовый отделы, представленные каждый одним позвонком. Первый обеспечивает большую подвижность головы, а второй — опору задним конечностям.
У пресмыкающихся удлиняется шейный отдел позвоночника, первые два позвонка которого подвижно соединены с черепом и обеспечивают большую подвижность головы. Появляется поясничный отдел, еще слабо отграниченный от грудного, а крестец состоит уже из двух позвонков.
Млекопитающие характеризуются стабильным количеством позвонков в шейном отделе, равным 7. В связи с большим значением в движении задних конечностей крестец образован 5—10 позвонками. Поясничный и грудной отделы четко отграничены друг от друга.
У рыб все туловищные позвонки несут ребра, не срастающиеся друг с другом и с грудиной. Они придают телу устойчивую форму и обеспечивают опору мышцам, изгибающим тело в горизонтальной плоскости. Эта функция ребер сохраняется у всех позвоночных, совершающих змеевидные движения,— у хвостатых земноводных и пресмыкающихся , поэтому у них ребра также располагаются на всех позвонках, кроме хвостовых.
У пресмыкающихся часть ребер грудного отдела срастается с грудиной, формируя грудную клетку, а у млекопитающих в состав грудной клетки входит 12—13 пар ребер.
Рис. 14.7. Аномалии развития осевого скелета. А — рудиментарные шейные ребра (показаны стрелками); Б — несращение остистых отростков позвонков в грудной и поясничной областях. Спинномозговые грыжи
Онтогенез осевого скелета человека рекапитулирует основные филогенетические стадии его становления: в периоде нейруляции закладывается хорда, заменяющаяся впоследствии хрящевым, а затем и костным позвоночником. На шейных, грудных и поясничных позвонках развивается по паре ребер, после чего шейные и поясничные ребра редуцируются, а грудные срастаются спереди друг с другом и с грудиной, формируя грудную клетку.
Нарушение онтогенеза осевого скелета у человека может выразиться в таких атавистических пороках развития, как несрастание остистых отростков позвонков, в результате чего формируется spinabifida — дефект позвоночного канала. При этом часто через дефект выпячиваются мозговые оболочки и образуется спинномозговая грыжа (рис. 14.7).
В возрасте 1,5—3 мес. зародыш человека обладает хвостовым отделом позвоночника, состоящим из 8—11 позвонков. Нарушение их редукции в последующем объясняет возможность возникновения такой известной аномалии осевого скелета, как персистирование хвоста.
Нарушение редукции шейных и поясничных ребер лежит в основе их сохранения в постнатальном онтогенезе.
Источник
Опорно-двигательный аппарат
Одной из важнейших функций организма и проявлением его жизни является движение, которое можно рассматривать как альтернативу действию сил гравитации. Среди разнообразных видов движения у собак преобладает мышечное, развитие которого сопряжено с формированием специального биомеханического аппарата, состоящего из двух анатомических составляющих:
мышцы, которые функционируют синхронно, как единое целое.
Костная система образует скелет, который выполняет ряд жизненно важных функций. Это прежде всего прочный механический каркас, фундамент всего организма, надежная защита для легкоуязвимых мозга, сердца, легких, а также сложная рычаговая система опорно-двигательного аппарата. В настоящее время со скелетом связывают не только приоритетную опорно-двигательную функцию, но и трофическую (питающую), кроветворную и электролитическую. Как «депо» минеральных солей кости участвуют в обмене кальция и фосфора, поэтому они связаны со всеми другими звеньями солевого обмена, прежде с органами пищеварения и выделения, эндокринной и нервной системами. Костная ткань, участвуя в обмене, является буфером, стабилизирующим ионный состав внутренней среды.
Скелет образован разновидностями опорно-трофических тканей — костной и хрящевой, которые состоят из клеток и плотного межклеточного вещества (матрикса). Кость и хрящ тесно связаны между собой общностью строения, происхождения и функции. Большинство костей (кости основания черепа, конечностей, позвонки) развиваются из хряща, их рост обеспечивается за счет пролиферации хрящевых клеток. В отличие от них кости крыши черепа, нижняя челюсть формируются без участия хряща, на базе соединительной ткани. Некоторые хрящи (ушных раковин, воздухоносных путей) не связаны с костью в течение всей жизни, другие же (суставные хрящи, мениски, суставные губы) связаны с ней функционально. У зародыша хрящевой скелет составляет около 50% массы всего тела, а у взрослого -всего около 2%. Хрящи выполняют ряд механических функций: покрывая суставные поверхности, повышают их устойчивость к износу,, осуществляют амортизацию и перераспределение сил сжатия и растяжения, формируют стенки полостей (хрящи воздухоносных путей и наружного уха).
Хрящевая ткань содержит около 70-80% воды, 10-15% органических веществ, 4-7% солей. Около 50-70% сухого вещества хряща приходится на долю белка — коллагена.
Основные специализированные клетки хрящевой ткани, которые вырабатывают все компоненты хрящевого матрикса —хондроциты. Они окружены межклеточным веществом, располагаются в полостях (лакунах) и образуют структурно-функциональную единицу хрящевой ткани — хондрон.
Хрящи не имеют собственных кровеносных сосудов, их питание осуществляется диффузно-компрессионным путем из окружающих тканей. Хрящ покрыт надхрящницей, состоящей из двух слоев: наружного, образованного волокнистой соединительной тканью, имеющей развитый сосудисто-нервный аппарат, и внутреннего, хондрогенного, в котором лежат молодые хрящевые клетки. В суставном хряще надхрящница отсутствует. Процесс окостенения костей и замена хрящевой ткани костной начинается у собак с 5-й недели внутриутробного развития и заканчиваются для костей черепа к 2 годам, для осевого скелета (позвонки, ребра) — к 8 мес., для конечностей — к 1 году. При этом необходимо отметить, что собаки декоративных пород отличаются некоторой морфологической инфантильностью в развитии скелета и более поздними сроками окостенения.
Наибольший практический интерес имеют сведения о сроках окостенения костей таза в связи с диагностикой дисплазии тазобедренного сустава. Эта патология имеет генетическую предрасположенность и затрагивает крупные суставы преимущественно у гигантских пород собак. Первый синостоз (окостенение) проявляется у собак между лонной и седалищной костями к 3 мес. (после 4 мес. дисплазия может проявляться клинически). Вертлужная впадина формируется к 6 мес. (к этому возрасту дисплазия выявляется рентгенологически). Седалищный бугор прирастает к тазовым костям в возрасте 1 года, а подвздошный (маклок) — к 4-5 годам у служебных пород и 7-8 годам у декоративных.
Кости образованы высокоспециализированной костной тканью, механические свойства которой обуславливают особенности их функционирования. Костная ткань чрезвычайно лабильна, это единственная ткань, которая может полностью восстановится после повреждения. Сущность перестройки, протекающей в кости, заключается в постоянно происходящих в ней двух диаметрально противоположных процессах — разрушения и созидания (регенерации). Процессы моделирования и ремоделяции кости происходят под влиянием механических сил, возникающих в период статики и динамики животного. Они обеспечивают обновление костного вещества, исключая возможность его изнашивания. При этом под действием механической нагрузки в костях возникают упругие деформации, которые служат источником генерирования ими энергетических потенциалов (пьезоэлектричество).
Как орган кость состоит их тесно связанных друг с другом компонентов :костной ткани, представленной компактной и губчатой, надкостницы, костного мозга и суставного хряща. Костная субстанция может формироваться в двух направлениях:
*там, где требуется большая прочность кости на излом, строится толстый слой компактного вещества или компакты;
- тех участках, где на кость действуют силы сжатия и растяжения, под тонким слоем компакты строится губчатое вещество кости, обладающее более ярко выраженными деформативными свойствами, чем компакта.
Источник
2. Опорно-двигательная система Млекопитающих
Рис. \(1\). Скелет собаки
У млекопитающих появляется твёрдое (костное) нёбо , которое отделяет носовую полость от ротовой и защищает воздухоносные пути от попадания в них частиц еды.
- шейныйотдел — всегда состоит из \(7\) позвонков. Длина этого отдела зависит от роста животного и его образа жизни.
- Груднойотдел — \(12\)–\(15\) позвонков, соединённых с рёбрами.
- Поясничный отдел — \(2\)–\(9\) позвонков.
- Крестцовый отдел содержит \(4\) сросшиеся позвонка.
- Хвостовой отдел может содержать разное число позвонков (от \(3\) до \(50\)).
Пояс задних конечностей (тазовый пояс) состоит из одной тазовой кости, которая образовалась при срастании нескольких пар костей.
Конечности пятипалые, однако в различных отрядах значительно отличаются из-за приспособления к различным способам передвижения — по грунту, песку, стволам и ветвям растений, по воздуху, в воде и под землёй. У наземных позвоночных удлиняются верхние отделы конечностей. У водных млекопитающих они превращаются в ласты. У копытных сокращается число пальцев и т. д.
Мышечная система хорошо развита и дифференцирована. Развиты жевательные мышцы, мышцы конечностей и туловища.
Появляется мышечная диафрагма , которая разделяет тело на две полости — грудную и брюшную. Именно она и межрёберные мышцы изменяют объём грудной клетки при дыхании.
У некоторых млекопитающих хорошо развиты мимические мышцы — мышцы, расположенные на лицевой части черепа и отражающие эмоции животного.
Имеются мышцы, приподнимающие волоски млекопитающего (для сохранения тепла, а также в момент защиты или нападения).
Источник