Наиболее важные морфогенетические процессы развертываются в эпибласте — источнике развития всех трех зародышевых листков. Здесь возникают клеточные потоки вследствие асинхронного дробления клеток и их направленного перемещения. Клетки перемещаются в течение 3-4 часов инкубации. Схема движения клеточных потоков выглядит следующим образом: клетки латеральных частей эпибласта перемещаются в хвостовую часть зародыша и, встречаясь здесь, движутся далее по средней линии эпибласта к головному концу. К 12 часам клеточный поток принимает вид первичной полоски.
Второй поток клеток (более медленный) распространяется со стороны головного конца зародыша и движется по средней части эпибласта навстречу первому потоку. Место встречи двух потоков обозначается как гензеновский, или первичный, узелок — важнейший гистологический маркер. На вершине гензеновского узелка появляется углубление — первичная ямка, а по средней линии первичной полоски — первичная бороздка, как продолжение первичной ямки. Обе эти структуры рассматриваются как гомолог бластопора. К 16 часам инкубации все описанные структуры хорошо выявляюся на фиксированных препаратах.
Дальнейшие перемещения клеток — иммиграция, характеризуют вторую фазу гаструляции. В области переднего края гензеновского узелка клетки, подворачиваясь, проходят через ямку и распространяются в направлении головного конца зародыша, формируя головной отросток — зачаток хорды (нотохорд). В свою очередь, зачаток хорды индуцирует раннюю детерминацию клеток нервной пластинки в составе эпибласта. Одновременно с материалом хорды из противоположного края гензеновского узелка и передней части первичной полоски в иммиграцию вовлекаются новые клетки, однако последние включаются в состав гипобласта головной части зародыша.
При этом происходит деформация гензеновского узелка и укорочение первичной полоски. Все эти процессы протекают в течение 8-10 часов инкубации. Клетки оставшейся части первичной полоски — представляют собой материал сомато- и спланхномезодермы. Через 15 часов инкубации эти клетки приходят в движение и мигрируют внутрь вдоль первичной полоски, распространяясь над гипобластом по бокам от удлиняющейся хорды.
Таким образом, в результате иммиграции из эпибласта выселяются материал хорды, прехордальной пластинки (а, по некоторым данным, материал зародышевой энтодермы), мезодермы, что сопровождается деформацией, укорочением и исчезновением гензеновского узелка и пер вичной полоски. Оставшийся материал эпибласта представляет собой эктодерму, которая в своем составе содержит клетки будущей нервной трубки. Хорда индуцирует развитие нервного желобка, сворачивающегося затем в трубку и погружающегося под эктодерму.
Клеточный материал мезодермы дифференцируется на сомиты, латерально расположенные нефротомы и наиболее латерально лежащие спланхнотомы. Сомиты и нефротомы — это сегментированные части мезодермы, спланхнотом — несегментированная. Последний в дальнейшем расслаивается на висцеральный и париетальный листки со щелевидной целомической полостью между ними. Под хордой располагается энтодерма, которая сворачивается в кишечную трубку, сообщающуюся с желтком. Так возникают эмбриональные зачатки органов и тканей. Наиболее сложна топографическая дифференцировка мезодермы. В составе сомита различают следующие части: склеротом — вентромедиальную часть, дерматом — дорсолатеральную часть и миотом — дорсомедиальную часть.
Клетки склеротома интенсивно размножаются, выселяются из состава сомита, окружают хорду и дифференцируются в хрящевые клетки (возникают сложные формообразовательные процессы закладки позвонков, ребер, лопаток и других костей скелета). Дерматом является источником развития соединительных тканей кожи, а миотом — источником развития скелетной мышечной ткани.
Параллельно образованию тела зародыша происходит образование внезародышевых оболочек, или провизорных (временных) органов. У зародышей высших позвоночных имеются 4 вида оболочек — амнион (водная), хорион (серозная оболочка), аллантоис и желточный мешок.
Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.
Источник