История изучения биоэлектрических явлений
Сегодня мы и рассмотрим, что лежит в основе электрических процессов передачи информации.
Изучение электрических потенциалов, сопровождающих процессы возбуждения и торможения в живых тканях, имеет большое значение, как для понимания природы этих процессов, так и для выявления характера нарушений деятельности возбудимых клеток при различных видах патологии.
В современной клинике особенно широкое распространение получили методы регистрации электрических потенциалов сердца (электрокардиография), мозга (электроэнцефалография) и мышц (электромиография[Б1]).
Мотивационная характеристика темы лекции. 1
История изучения биоэлектрических явлений. 1
Понятие «мембранный потенциал». 1
Мембранный потенциал покоя. 2
Регистрация потенциала покоя. 2
Изменения потенциала покоя. 3
Механизм формирования (электрогенез) потенциала покоя 4
Первые данные о существовании биоэлектрических явлений («животного электричества») были получены в третьей четверти XVIII в. при изучении природы электрического разряда, наносимого некоторыми pыбами при защите и нападении[Б2].
[Б3] Начало систематического изучения биоэлектрических явлений связывают с именем итальянского физика и анатома[Б4] Луиджи Гальвани (Galvani L[Б5].). Л.Гальвани был первым, кто убедился в существовании «живого электричества[Б6] «. Это произошло в 1771 г. [[Б7] ]. По данным других источников — в 1780 г., но опубликованы результаты открытия были только в 1791 г. [[Б8] ]. Термин «животное электричество» тоже принадлежит Л.Гальвани.
Первый («балконный») опыт Л.Гальвани состоял в том, что препарат задних лапок лягушек на медном крючке был подвешен в грозу к железному балкону[Б9]. Учёного интересовало влияние электрических грозовых разрядов на мышцы лягушки. Влияние молнии на мышцы лягушки он не заметил, но отметил другое — от ветра в дождь препарат задевал балконные перила, и в этот момент мышцы сокращались[Б10].
По Гальвани, это было результатом замыкания цепи тока, в результате чего «живое электричество» вызывало сокращение[Б11]. Л.Гальвани считал, что мышцы и нервы заряжены электричеством наподобие лейденской банки. И в этом он оказался в конце концов почти прав.
Однако итальянский физик Александро Вольта (Volta A.) [Б12] не согласился с таким объяснением. Он считал, что результаты опыта Гальвани неибходимо трактовать по другому — источником электрического является «гальваническая пара» — железо-медь[Б13]. Схема этого опыта, который Вы воспроизведёте на практических занятиях показан на рисунке.
В ответ Гальвани поставил второй опыт (опыт без металла), который доказывал идею автора: набрасывался нерв между поврежденной и неповрежденной поверхностями мышцы и в ответ — сокращение интактной мышцы [Б14].
Многолетний научный спор (1791-1797) между Л.Гальвани и А.Вольта о природе «животного электричества» завершился двумя крупными открытиями: были установлены факты, свидетельствующие о наличии электрических потенциалов в нервной и мышечной тканях, и открыт новый способ получения электрического тока при помощи разнородных металлов — coздан гальванический элемент («вольтов столб[Б15]», 1800).
Однако первые прямые измерения потенциалов в живых тканях стали возможны только после изобретения гальванометров[Б16]. Систематическое исследование потенциалов в мышцах и нервах в состоянии покоя и возбуждения было начато немецким физиологом Эмилем[Б17] Дюбуа-Реймоном (du Bois-Reymond E.) в 1848 г[Б18].
Kачественно новый этап в изучении электрических явлений в живых тканях — 40—50-е годы XX века[Б19]. С помощью внутриклеточных микроэлектродов удалось произвести прямую регистрацию электрических потенциалов клеточных мембран[Б20].
Понятие «мембранный потенциал»
Биологическую мембрану можно рассматривать как электрический конденсатор, в котором пластинами являются электролиты наружного и внутреннего растворов (внеклеточного и цитоплазмы) с погруженными в них «головами» липидных молекул[Б21]. Проводники разделены диэлектрическим слоем, образованным неполярной частью липидных молекул — двойным слоем их «хвостов[Б22] [Б23] » (рис.).
Мембрана как электрический конденсатор способна накапливать электрические заряды и использоваться клеткой в качестве элемента с сосредоточенной электрической емкостью[Б24].
Что такое «мембранный потенциал»? Мембранный потенциал (МП) – это [Б25] разность потенциалов, существующую между цитоплазмой (φвн) и окружающим клетку наружным раствором [Б26] (φнар).
МП = φвн — [Б27] φнар
При электрофизиологических исследованиях способы регистрации потенциалов вообще и мембранного потенциала в частности принято делить на униполярные (или монополярные) и биполярные. В первом случае используется один активный (референтный) электрод, во втором два[Б28]. Необходимо подчеркнуть, что термин «униполярный» способ весьма условен, поскольку всегда регистрируется разность потенциала, а не абсолютное значение.
При измерении мембранного потенциала активный электрод располагают внутри клетки, пассивный – снаружи.
В электрофизиологии принято задавать потенциал окружающей клетку среды (наружной поверхности мембраны) и придавать ему значение «0 мВ».
Если потенциал наружной поверхности мембраны равен –5 мВ, а внутренней –95 мВ, мембранный потенциал будет равен -90 мВ. Т.е. потенциал внутри клетки будет меньше наружного потенциала на 90 мВ.
Чему будет равен мембранный потенциал, если относительно Земли[Б29] потенциал наружной поверхности мембраны равен +5 мВ, а внутренней –95 мВ? Ответ — -100 мВ.
Мембранный потенциал равен –90. Чему он был бы равен потенциал наружной поверхности мембраны, если бы за нулевой потенциал мы бы приняли потенциал внутренней поверхности мембраны? Конечно +90.
Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:
Источник
«Животное электричество» Луиджи Гальвани
Удивительно, как в поисках источников электрического тока пересекаются судьбы исследователей. Один ученый случайно открыл «животное электричество», изучая анатомию лягушки, а другой нашел способ получать электрический ток с помощью химической реакции.
Луиджи Гальвани едва ли был физиком. Он последовал за своим отцом в медицину и, нарабатывая навыки хирурга, много занимался анатомией. И прежде чем начать работать с пациентами, тренировался на мертвых животных. Луиджи даже поработал на полной ставке анатома в Болонском университете.
После девяти лет академических исследований Гальвани совершил открытие, в котором есть немалая доля случайности. Он повесил пару лягушачьих лапок на проволочную сетку для просушки. Сетка была из железа, а крючки для подвеса из меди. Неожиданно свежие лягушачьи лапки начали подергиваться. По некоторым отчетам, ученый даже заметил искру!
Гальвани обнаружил, что может повторить этот эффект, пользуясь заряженной лейденской банкой, когда попытался стимулировать «живую» мускулатуру (по крайней мере недавно погибшего животного) электрическим разрядом. Этот эффект Гальвани назвал «животным электричеством».
Хотя Луиджи Гальвани в то время не знал этого, пара «металл – лягушачья лапка» работала как первая химическая батарея
Исследования Гальвани этого интересного явления (когда лягушачьи лапки дергались на сетке) нашли в физической науке необычайно широкий отклик. Впоследствии Луиджи воспроизвел ситуацию, возникшую в его лаборатории, взяв металлическую дугу из двух металлов — меди и железа — и прикоснувшись скруткой к обнаженному позвоночнику лягушки (именно там располагаются нервы, которые контролируют мышцы ноги) и к кончику лапки.
В своем опыте Гальвани создал электрическую цепь, по которой «животное электричество» прошло через мускулатуру лягушки, заставляя ее сокращаться. Но где рождалось это электричество? Гальвани предполагал, что он открыл некоторую форму «витальной силы», характерной для живых существ, однако 30 лет спустя другой ученый показал, как получить тот же эффект без животного.
Электрическая батарея
Металлическая дуга Гальвани вырабатывала ток только в контакте со свежим мясом, которое, как предполагал Гальвани, дает флюиды. Итальянец Алессандро Вольта заменил мясо деревянными опилками, размоченными в соленой воде. Он понял, что самым главным здесь являются два металла, которые реагируют друг с другом, за счет чего электрический заряд переходит из одного металла в другой.
В конце XIX века Алессандро Вольта получил ток с помощью своего «вольтова столба». Как вы уже поняли, единица электрического напряжения — вольт — названа в честь этого ученого. Вольт является мерой ЭДС (электродвижущей силы), которая толкает электрический ток через замкнутую цепь
Этот эффект Вольта попытался усилить, сделав в своей конструкции много биметаллических элементов, буквально входящих друг в друга. Его первый «вольтов столб» представлял собой серебряные монеты, переложенные цинковыми дисками и разделенные сырыми древесными опилками.
Соединение проводом верхней монеты с нижним диском приводило к тому, что по цепи тек электрический ток. Таким образом, «животное электричество» Гальвани оказалось тем же самым явлением, что и «тепловое электричество» Вольты (он сам так назвал свое открытие, поскольку столб разогревался), и, чтобы разобраться в этом, физикам придется открыть еще немало законов природы.
Батарейка
Современная батарейка работает по тем же самым принципам, что и «вольтов столб». Два вещества (катод и анод) подобраны так, чтобы химически взаимодействовать друг с другом. В процессе этого взаимодействия электроны переходят от анода к катоду. Устройство батарейки таково, что две взаимодействующие части не имеют контакта друг с другом, поэтому электроны между ними движутся через жидкость, называемую электролитом. Так создается электрический ток.
Франкенштейн
Племянник и последователь Гальвани, Джованни Альдини превратил опыты с животным электричеством в шоу «электрические пляски». Он ездил с турами по Европе, покупая тела недавно казненных и заставляя их трястись под действием электричества под шумные аплодисменты публики. Как говорят, автор романа «Франкенштейн, или Современный
Прометей» 18-летняя Мэри Шелли посвятила этот роман монстру, оживленному электричеством, под впечатлением жутких гальванических опытов Альдини.
Источник