Плечевой пояс конечностей птиц

29. Особенности строения конечностей и их поясов у птиц

Скелет птиц характерен рядом весьма специфических особенностей, связанных с приспособлениями к полету и хождению по суше только на задних конечностях. Особенности строения скелета заключаются, во-первых, в своеобразных видоизменениях конечностей и поясов, во-вторых, в легкости и прочности всего скелета. Легкость его обеспечивается пневматичностью большинства костей, прочность — срастанием многих костей еще на ранних стадиях индивидуальной жизни, так что у взрослой птицы швы между отдельными костями часто вовсе не заметны.

Первичный плечевой пояс у птиц, подобно прочим позвоночным, несет сочленовную ямку, в которую входит головка плечевой кости. Сверху от этой ямки располагается лопатка, снизу же — элемент, который обычно именуют вороньей костью, или коракоидом, однако следует отметить, что данная кость не гомологична коракоиду млекопитающих, а напротив, соответствует другой кости — так называемому переднему коракоиду, или прокоракоиду (procoracoideum). Прокоракоид птиц отличается высокой степенью развития — это необходимо в связи с развитием мышц крыла, которые к нему прикрепляются. Верхний конец прокоракоида образует так называемый акрокоракоидный отросток, к которому присоединяется ключица. Нижним же концом прокоракоид в малоподвижном (но все-таки подвижном) суставе соединяется с передним концом грудины.

Подобное удлинение прокоракоида приводит к тому, что плечевой сустав птиц, по сравнению с иными четвероногими, поднимается вперед и вверх, на уровень шейных позвонков. В результате получается:

• во-первых, аэродинамическая выгода во время полета, так как центр тяжести птицы при этом оказывается на линии, соединяющей центры площадей крыльев, что придает устойчивость, к тому же в покое птица может складывать крылья вдоль боков тела;
• во-вторых, сверху не остается места для лопатки, потому она принимает вытянутую, саблевидную форму и уложена под углом к (про)коракоиду, горизонтально, вдоль позвоночника и ребер, вдоль которых может скользить.

Вторичный плечевой пояс птиц, как и у рептилий, образован ключицами, которые передними концами соединяются, образуя вилочку. Такая конструкция не позволяет ключицам двигаться вокруг своей длинной оси, что укрепляет плечевой пояс и смягчает толчки при взмахах крыльев, работая в качестве амортизатора.

Тазовый пояс, служащий для крепления костей и мышц собственно задних конечностей, состоит у птиц, как и у всех четвероногих, из трех пар сросшихся костей, соединяющихся с каждой стороны в районе вертлужной впадины, в которую входит бедренная кость. Сверху от вертлужной впадины располагается подвздошная кость, снизу и спереди — лобковая кость, снизу и сзади — седалищная кость; однако здесь произошел ряд изменений, связанных с двуногим хождением.

Во-первых, дно вертлужной впадины обычно становится открытым — т.е. впадина становится сквозной, образуя окно. Во-вторых, подвздошная кость вытягивается в горизонтальном направлении, вдоль сложного крестца, с которым она неподвижно срастается. В-третьих, мышцы конечностей сдвигаются точкой своего прикрепления к концам лобковой и седалищной костей, в результате свободные концы указанных костей сдвигаются кзади и книзу — вероятно, такое перемещение связано также с развитием мощной грудины, занимающей большую часть брюшной стенки тела и сдвинувшей кзади мышцы брюшного пресса.

Левые и правые лобковые и седалищные кости у птиц не срастаются и таз остается открытым, не образуя костного кольца, как это происходит у большинства четвероногих. Такая особенность связана с откладкой крупных яиц, которые иначе не проходили бы между костями; также имеются предположения, что подобное строение не ограничивает подвижность брюшной стенки в тазовой области и таким образом способствует интенсификации дыхания. Единственно, у африканского страуса вторично срастаются задними свободными концами лобковые кости, образуя лобковый симфиз — во-первых, такое укрепление таза необходимо при его способе передвижения, а во-вторых, размеры его яиц невелики относительно размеров тела.

Источник

Осевой скелет

Позвоночный столб птиц подразделяется на пять отделов – шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой (рис. 70). Позвонки гетероцельного типа (сочленовные поверхности седловидной формы).

Шейный отдел подвижный, по сравнению с другими отделами позвоночника, содержит разное количество позвонков (11–25), чем и определяется длина шеи птиц. Первые два позвонка (атлант и эпистрофей), как и у рептилий, определяют подвижное сочленение головы относительно шеи и тела в целом. Прочное соединение позвонков между собой достигается наличием суставов на основании верхних дуг.

Шейные позвонки имеют рудиментарные рёбра. При их срастании с позвонками образуется защитный канал для кровеносных сосудов и нервов. Подвижность шейного отдела дополняется сильной мускулатурой, что позволяет птицам делать обзор на 180–270 о .

1 – грудина, 2 – киль, 3 – крючковидный отросток ребра, 4 – лопатка, 5 – коракоид, 6 – ключица, 7 – плечевая кость, 8 – локтевая кость, 9 – лучевая кость, 10 – пряжка, 11 – подвздошная кость, 12 – лобковая кость, 13 – седалищная кость, 14 – пигостиль, 15 – бедренная кость, 16 – большая берцовая кость, 17 – малая берцовая кость, 18 – цевка

Грудной отдел состоит из 3–10 позвонков, которые, срастаясь между собой, образуют спинную кость, задней частью прикрепляющейся к сложному крестцу. Грудные позвонки несут рёбра, которые, подвижно соединяясь с грудиной, формируют грудную клетку. Ребро состоит из двух отделов – спинного и брюшного, подвижно соединяющихся друг с другом. На спинной стороне каждого ребра имеются поперечные отростки для крепления межрёберной мускулатуры. Такое строение грудной клетки вместе с сокращениями грудной мускулатуры обеспечивает механизм дыхания птицы. Широкая и плоская грудина имеет вырост – киль, увеличивающий поверхность прикрепления грудных мышц, приводящих в движение крылья.

Поясничный отдел прочно срастается с крестцовым отделом (два позвонка) и передними позвонками хвостового отдела, в результате чего образуется монолитное образование – сложный крестец, часто состоящий из 10–22 позвонков. К нему прирастают расширенные и плоские подвздошные кости таза. Такое сложное костное срастание обеспечивает прочность осевого скелета и опору для задних конечностей, особенно при взлёте и посадке.

Подвижность хвостового отдела и рулевых перьев определяются наличием свободных позвонков (их может быть 5–9). Последние позвонки хвостового отдела сращены в общую копчиковую кость – пигостиль, к которому крепится мускулатура хвоста с рулевыми перьями.

Пояса конечностей

Плечевой пояс птиц состоит из трёх парных костей – лопаток, коракоидов и ключиц, в месте соединения которых формируется суставная ямка для причленения передней конечности (рис. 70). Самыми мощными элементами пояса являются коракоиды, прочно скреплённые нижними расширенными концами с грудиной. Верхние их концы соединяются с концами ключиц, сросшихся в вилочку – своеобразный амортизатор при сопротивлении воздуха в полёте птицы. Лопатки длинные, узкие и свободно скользят по спинной стороне рёбер, что обеспечивает свободу движений крыла.

Тазовый пояс птиц состоит их трёх парных костей – подвздошных, лобковых и седалищных, однако в связи с полётом имеет особое строение. Кости пояса тонкие и прочные за счёт срастания между собой и с осевым скелетом. Подвздошные и седалищные кости входят в состав сложного крестца. Подвздошные кости широкие и с внутренней стороны имеют углубления, в которые входят доли почек.

К наружным краям подвздошных костей прирастают седалищные, нижние концы которых присоединяют узкие лобковые кости. В месте соединения этих костей формируется вертлужная впадина для головки бедра. Передние концы лобковых костей не срастаются (пояс «открытого типа»), что связано с откладыванием крупных яиц в жёсткой оболочке.

Источник

2. Опорно-двигательная система Птиц

Скелет птицы имеет важные особенности, связанные с полётом и передвижением на нижних (задних) конечностях.

Кости у птиц полые трубчатые или губчатые, заполненные внутри воздухом, что снижает вес птицы. Прочность костям придают имеющиеся внутри перегородки.

1. шейный (от \(11\) до \(25\) позвонков);
2. грудной (от \(3\) до \(10\) позвонков);
3. поясничный;
4. крестцовый;
5. хвостовой (от \(6\) до \(9\) позвонков, заканчивающихся копчиковой костью ).

Поясничные позвонки полностью срастаются между собой, с крестцовыми позвонками, тазовыми костями и частью хвостовых позвонков, образуя сложный крестец .

Грудная клетка состоит из грудных позвонков (\(1\)), рёбер (\(2\)), грудины (\(3\)) (на рисунке они показаны цифрами, указанными в скобках).

Грудина (\(3\)) имеет вертикальный вырост — киль (\(4\)), к которому крепятся мышцы, приводящие в движение крылья. У нелетающих птиц киль отсутствует.

Пояс верхних конечностей ( плечевой пояс ):

• парные лопатки;
• парные вороньи кости (коракоиды);
• парные ключицы (срастаясь, они образуют «вилочку», смягчающую движения при взмахах крыльев).

Пояс задних конечностей : образован парными тазовыми костями, сросшимися с поясничным и крестцовым отделами позвоночника.

• плечо (плечевая кость);
• предплечье (локтевая и лучевая кости);
• кости кисти (кисть видоизменена: кости пясти срослись; число пальцев сократилось до \(3\)).

• бедро (бедренная кость);
• голень (большая и малая берцовые кости);
• кости стопы (цевка и фаланги \(4\) пальцев).

Мускулатура у птиц хорошо развита. Особенно хорошо развиты мышцы, необходимые для полёта (их вес составляет половину общего веса птицы!): большие грудные мышцы (они опускают крыло) и подключичные мышцы (они поднимают крыло).

Опускание крыльев в полёте требует от птицы большего усилия, чем подъём. Поэтому мышцы, которые опускают крылья, гораздо крупнее, чем мышцы, поднимающие их.

• кости тонкие с воздушными полостями;
• срастание костей черепа, превращение челюстей в клюв (отсутствие зубов);
• превращение передних конечностей в крылья;
• срастание ключиц с образованием «вилочки», смягчающей движения при взмахах крыльев;
• появление на грудине выроста — киля (к которому крепятся мышцы, приводящие в движение крылья);
• срастание поясничных, крестцовых и хвостовых позвонков и костей тазового пояса (опора в полёте);
• кости предплюсны и плюсны срослись в цевку (приспособление для «мягкого» приземления).

Источник

Строение передних конечностей птиц

Плечевой пояс образован тремя костями: лопаткой, коракоидом и ключицей. Лопатка имеет характерную для птиц длинную «саблевидную» форму, лежит поверх грудной клетки и срослась с коракоидом.

Последний представляет собой очень мощную кость, один конец которой дает опору плечу, другой — упирается в грудину, с которой он сочленяется подвижно. Обе ключицы срастаются снизу и образуют непарную кость — дужку, или вилочку (furcula), что крайне характерно для птиц. Таким образом, весь плечевой пояс значительно приспособлен к полету: свободно скользящая по ребрам лопатка не стесняет крыло в его движении и в то же время дает прочную опору плечу; мощные коракоиды еще в большей степени содействуют прочному прикреплению крыла к туловищу, а тонкая упругая вилочка, препятствуя сближению коракоидов, играет роль распорки.

Передняя конечность содержит все типичные отделы, но кисть своеобразно видоизменена и частично редуцирована. Плечо состоит из очень большой и крепкой плечевой кости, предплечье — из локтевой и лучевой костей, причем локтевая значительно короче лучевой. Проксимальные элементы запястья срастаются в две маленькие косточки, а дистальные — прирастают к пясти, которая представлена лишь двумя удлиненными косточками, которые сращены как в проксимальной, так и в дистальной частях, образуя одну пястно-запястную кость (carpo metacarpus). Из пальцев сохраняются только три. Первый палец, соответствующий II пальцу типичной пятипалой конечности, представлен одной фалангой; второй, соответствующий III пальцу, представлен двумя фалангами, и третий, соответствующий IV пальцу, — тоже одной фалангой.

Все кости передней конечности сочленяются друг с другом так, что могут двигаться только в одном направлении — в плоскости крыла, складывая и расправляя его. Благодаря этому при взмахе крыло двигается как одно целое и потому имеет большую устойчивость, необходимую при полете.

Источник