Полисахаридам животного происхождения относится
05. Структурные полисахариды животных, их физиологическая роль
Гликоген (животный крахмал) — разветвленный полисахарид животных организмов, а также некоторых бактерий и дрожжей. Структура гликогена подобна амилопектину — a-(1→4)-глюкан с a-(1→6)-связями в точках ветвления.
Гликоген отличается от амилопектина лишь большей разветвленностью и более жесткой упаковкой молекулы. Если в амилопектине крахмала точки ветвления встречаются через каждые 25-30 остатков глюкозы, то в молекуле гликогена – через 8-10 остатков вдоль a-(1→4)-цепи.
кружочками обозначены остатки a-глюкозы, синие кружочки – точки ветвления
Структура молекул амилозы (а), амилопектина (б) и гликогена (в).
Молекулярная масса гликогена колеблется от 102 до 105 кДa. Как и крахмал, гликоген является запасающим веществ в организме животных, который накапливается в печени и расходуется в мышцах во время интенсивной физической нагрузки.
Среди представителей гомополисахаридов можно отметить: инулин (полимер фруктозы), дектраны (полимер a-D-глюкозы, соединенной связями 1→6, но цепи соединены между собой связями 1→4), пектины (полимеры галактуроновой кислоты с преобладающей связью 1→4), хитин (полимер b-(1→4)-ацетил-глюкозамина) и многие другие.
Гетерополисахариды. К ярко выраженным гетерополисахаридам относятся:
Поскольку водные растворы этих соединений гелеобразны, их называют мукополисахаридами (от лат. «mucos» — слизь).
Гиалуроновая кислота состоит из эквимолярных количеств D-глюкуроновой кислоты и N-ацетил-D-глюкозамина, которые чередуются друг с другом в молекуле полисахарида. Аминосахар соединен с кислотой b-(1→4)-связью, а кислота — с аминосахаром b-(1→3) гликозидной связью.
Этот полисахарид присутствует в соединительных тканях животных, а также в стекловидном теле глаза и в синовиальной жидкости. Кроме того, он синтезируется также различными штаммами бактерий.
Фрагмент молекулы гиалуроновой кислоты
Предполагают, что функция гиалуроновой кислоты заключается в том, чтобы связывать воду в интерстициальных пространствах и удерживать клетки вместе в желеподобном матриксе. Кроме того, она придает синовиальной жидкости смазочные свойства и способность смягчать удары.
Хондроитинсульфаты. К ним относится, в частности, хондроитин — полисахарид, сходный с гиалуровой кислотой, в котором D-глюкозамин замещен D-галактозамином.
Фрагмент молекулы хондроитинсульфата
Хондроитинсульфаты состоят из эквимолярных количеств D-глюкуроновой кислоты, N-ацетил-D-галактозами-на и сульфата. Их структуры различаются только по положению сульфатных остатков. В хондроитинсульфате находитсяL-идуроновая кислота. Во всех случаях находятся b-(1→3)- и b-(1→4)-гликозидные связи.
Кератосульфаты. Они сходны с хондроитинсульфатами как в структурном отношении, так и по своему распространению. Кератосульфат является одним из главных полисахаридов соединительной ткани.
Фрагмент молекулы кератосульфата
Кератосульфат состоит из чередующихся остатков D-галактозы и N-ацетил-D-глюкозаминсульфата, соединенных между собой чередующимися связями b-(1→4)- и b-(1→3)-типа.
Среди других природных образований, содержащих гетерополисахариды, стоит назвать:
- гепарин – полимер сульфатированных глюкозамина и идуроновой кислоты, соединенных a-(1→4)-гликозидной связью;
- камеди (вишневый клей, гуммиарабик) — смесь солей гексуроновых кислот и пентоз;
- лигнин – смесь, содержащая неорганические кислоты, фенольные соединения, вещества ароматического ряда.
В состав этих гетерополисахаридов входят остатки маннозы, галактозы, ксилозы, глюкуроновой кислоты.
Источник
Структурные полисахариды животных
Хитин – важный структурный полисахарид беспозвоночных. Из него, в частности, построен наружный скелет ракообразных и насекомых. Структуру хитина составляют N N-ацетил-О-глюкозаминовые звенья, соединенные ? (1—4) -гликозидными связями.
Гликозаминогликаны (мукополисахариды) У позвоночных входят в состав межклеточного вещества в составе протеогликанов (соединения из углеводов и белков где углевод составляет 90%).
Рисунок 29. Формулы структурных полисахаридов позвоночных. А-гиалуроновая кислота, Б-гепарин, В-хондроэтин-4-сульфат
Гиалуроновая кислота образует очень вязкие, гелеобразные растворы, входит в состав рыхлой и плотной соединительных тканей, а также в состав хряща. состоящий из многократно чередующихся остатков D-глюкуроновой кислоты и N-ацетил-О- глюкозамина, соединенных ? (1—3) гликозидной связью. Это линейный редуцирующий гетерополисахарид.
Рисунок 30. Структура протеогликанов
Хондроитин, основной полисахарид протеогликанов хряща, это линейный, редуцирующий гетерополисахарид, содержащий чередующиеся остатки D-глюкуроновой кислоты и сульфатированного N-ацетил-D-галактозамина, соединенные ? (1—3) гликозидной связью. В зависимости от сульфатирования, есть 4- или 6-хондроитинсульфат. Также в состав межклеточного вещества соединительной ткани входят кератансульфат и другие полисахариды (Рисунок 30). Существует еще множество полисахаридов, входящих в состав протеогликанов, образующих аморфное вещество соединительных тканей. В зависимости от типа соединительной ткани преобладает тот или иной тип полисахарида в протеогликанах. Все они слабо растворимы, но существует исключение – полисахарид плазмы крови, синтезируемый клетками, выстилающими сосуды. Этот полисахарид – гепарин.
Гепарин – это короткий линейный, редуцирующий гетерополисахарид, растворенный в плазме крови. В состав гепарина входят повторяющиеся единицы из остатков шести сахаров, каждая из которых представляет собой последовательность чередующихся остатков сульфопроизводных N-ацетил – D-глюкозамина и D-идуроната. Гепарин препятствует свертыванию крови, то есть является антикоагулянтом. Его секретируют клетки выстилающие капилляры – эндотелиоциты. Выделенный из легочной ткани гепарин используется в медицине для предотвращения свертывания донорской крови, а также для предупреждения свертывания крови в сосудах при различных патологических состояниях, например, после приступов стенокардии.
Структурные полисахариды, входящие в состав межклеточного вещества, образуют протеогликаны – белково-углеводные комплексы, где белок составляет около 10%. Типичный протеогликан хрящевой ткани содержит около 150 полисахаридных цепей с молекулярной массой 20000 каждая; они (в виде боковых цепей) ковалентно присоединены к «сердцевинным» полипептидам. Такие протеогликаны представляют собой сильно гидратированные структуры, 20000 каждая; они (в виде боковых цепей) ковалентно присоединены к «сердцевинным» полипептидам. Такие протеогликаны представляют собой сильно гидратированные структуры.
Гликопротеиды – это молекулы белка, к которым присоединены короткие полисахаридные молекулы. В отличие от протеогликанов, в гликопротеидах белок составляет 95% молекулы. Кроме того, углеводный компонент короче – несколько десятков мономерных звеньев, очень разнообразен, можно сказать, что каждый белок имеет свой уникальный как по составу, и по форме полисахарид. Полисахариды присоединяются к секретируемым белкам клетки, а также к мембранным белкам, углеводная часть протеидов мембраны обращена во внешнюю среду клетки, формирует гликокаликс.
В данном случае полисахарид выполняет сигнальную функцию, по таким разветвленным гетерополисахаридам клетки распознают друг друга. В частности группы крови А В определяются по полисахаридам располагающимся на поверхности эритроцитов. Здесь можно говорить не только о многообразии полисахаридного компонента каждого белка, но и о вариабельности этой молекулы для одного белка внутри популяции.
Данный текст является ознакомительным фрагментом.
Источник