4.Основные принципы и способы эволюционного преобразования органов и функций позвоночных животных. Принципы эволюционных преобразований органов
В процессе эволюции под действием естественного отбора органы претерпевают изменения. Органы и системы могут развиваться прогрессивно, регрессивно или подвергаться перестройке, не меняя уровня организации. В основе самой возможности функциональных преобразований органов лежат два принципа: мультифункциональность — свойство каждого органа исполнять несколько функций; и множественное обеспечение функций — выполнение одной функции несколькими органами-исполнителями (например, кожа амфибий – орган дыхания, выделения, чувствительности, защиты; функция дыхания выполнятся лёгкими, кожей и ротовой полостью). Эти два принципа обеспечивают гибкость и лучшую приспособляемость в борьбе за существование. Конкретные способы (принципы) и преобразований разнообразны. Наиболее важными являются следующие:
- Дифференциация – разделение органа на специализированные отделы (5 отделов позвоночника, отделы кишечника, головного мозга, нефрона и др.). Дифференциация всегда сопровождается
- интеграцией – усилением взаимосвязи, взаимозависимости и взаимодействия частей.
Примером филогенетической дифференциации может являться эволюция кровеносной системы в типе хордовых.
• У подтипа бесчерепных — один круг кровообращения, отсутствие сердца и
капилляров в системе жаберных артерий.
• В надклассе рыб — двухкамерное сердце и жаберные капилляры.
• У земноводных — впервые появляется разделение кровеносной системы на два круга кровообращения, а сердце становится трехкамерным.
• У млекопитающих — сердце четырехкамерное, а в сосудах достигается полное разобщение венозного и артериального кровотоков.
Пример Интеграции: Четырехкамерное сердце млекопитающих — пример высокоинтегрированной структуры:
• Каждый отдел выполняет лишь свою специальную функцию.
• Наличие автономной системой функциональной регуляции в виде парасимпатического атриовентрикулярного нервного узла.
• Строго подчинено нейрогуморальной системе регуляции организма в целом.
Основные модусы (способы) морфофункциональных преобразований органов
1 Расширение функций – увеличение числа функций органа (зубы – не только захват, но измельчение пищи).. Смена функций – второстепенная функция органа становится главной (плавательный пузырь становится легкими, жаберная дуга – челюстью и др.). Возникающие при этом органы называются гомологичными – общими по происхождению и плану строения, независимо от выполняемой функции.
2Принцип активации функций — когда малоактивный орган начинает активно выполнять функции, существенно при этом преобразуясь (пассивные парные плавники рыб, с приобретением собственной мускулатуры и прогрессивным расчленением, становятся рулями глубины и обеспечивают поступательные движения);
3Принцип интенсификация функций — орган увеличивается в размерах, претерпевает внутреннюю дифференцировку, гистологическое строение его усложняется, нередко наблюдается многократное повторение одноименных структурных элементов, или полимеризация структуры (усложнение структуры легких в ряду наземных позвоночных);
4 Полимеризация – процесс увеличения в филогенезе числа равноценных гомологичных образований в организме. Принцип полимеризации выдвинут в 1929 г В.А.Догелем. Полимеризация обеспечивает множественность элементов данной биологической системы, повышая надежность её работы за счет взаимозаменяемых компонентов. При полимеризации происходит некоторая децентрализация и дезинтеграция организма. Полимеризация наиболее характерна для простейших (полимеризация ядер, жгутиков, сократительных вакуолей и других структур, например у полимастигин). Полимеризация происходит также в процессе эволюции многоклеточных животных, например, увеличение числа жаберных щелей у бесчерепных, органов половой системы у ленточных червей. Полимеризация структур происходит, например, при увеличении числа фаланг в кисти некоторых китообразных. Процесс полимеризации характерен для многих групп растений (увеличение числа лепестков или тычинок в цветке). Полимеризация создает резервы гомологичных структур в организме, которые могут быть использованы в процессе дальнейшей дифференциации. В этом случае полимеризация может сменяться олигомеразацией гомологичных структур.
5Олигомеризация – (от греч. oligos – немногочисленный, незначительный, часть сложных слов, указывающая на малое количество чего-либо и греч. meros – часть), уменьшение в филогенезе числа гомологичных образований в организме, связанное с интенсификацией функций соответствующих систем. Принцип олигомеризации сформулирован в 1936 году В.А.Догелем. Олигомеризация сопровождается упорядочением расположения органов и повышением уровня интеграции. Противопоставляется полимеризации органов. Последняя часто предшествует олигомеризации в филогенезе, формируя системы, состоящие из множественных равнозначных элементов, которые в дальнейшем подвергаются олигомеризации. Олигомеризация может осуществляться путем утраты определенного числа гомологичных элементов полимерной системы, их слияния, или смены функций частью элементов. Например, в ходе эволюции членистоногих ряд сегментов тела у некоторых из них (насекомые, высшие ракообразные и паукообразные) утрачивается, а ряд сливается друг с другом. Оставшиеся обособления метамеры дифференцируются: часть конечности превращается в половые крышечки, стенки лёгочных мешков и т.п.
.6 Гетерохрония — (от греч. heteros – иной, другой, часть сложных слов, означающая разнородность, чужеродность, chronos – время), изменение в процессе эволюции темпов эмбриогенеза различных органов. Термин гетерохрония предложен Э.Геккелем (1866) для обозначения одной из форм циногенезов. Геккель разделил гетерохронию на положительные, или акселерации (ускорение), и отрицательные, или ретардации (заземление). Примеры гетерохронии у высших позвоночных: сдвиги на ранние стадии онтогенеза (по сравнению с более примитивными группами организмов) эмбриональных закладок сердца, головного мозга, глаз (ацилерации), а также формирование на более поздних стадиях, чем у примитивных групп, эмбриональных закладок кишечника и органов половой системы (ретардации). Гетерохрония широко распространенная форма эмбриональной изменчивости, приводящая к эволюционным перестройкам онтогенеза. Лежит в основе педоморфоза и фетализации.
7 Гетеротопия — (от греч. heteros – иной, другой, часть сложных слов, означающая разнородность, чужеродность, tonos – место), изменение в процессе эволюции места эмбриональной закладки того или иного органа. Термин гетеротопия предложен Э.Геккелем (1866) для обозначения одной из форм ценогенозов. Примеры гетеротопии (по Геккелю): закладка половых желез у высших животных в мезодерме, а не в экто- или эндодерме, как это имеет место у низших многоклеточных: закладка и расположение у некоторых костистых рыб парных брюшных плавников не позади, как обычно, а впереди грудных. Гетеротопия как и гетерохрония, — путь эволюционных перестроек онтогенеза.
8Принцип тканевой субституции органа– замещение одного органа другим — аналогичным, т.е. выполняющим ту же функцию, но иного происхождения и строения, основана на принципе множественного обеспечения функций. Субституция может быть гомотопная – новый орган расположен на том же месте (замена хорды позвоночником) и гетеротропная – новый орган расположен в другом месте (замена туловищной почки тазовой).
.9 Гетеробатмия – (от греч. heteros – иной, другой, часть сложных слов, означающая разнородность, чужеродность, bathmos – степень, ступень), неодинаковый уровень развития и специализации различных органов, достигнутый в результате относительной независимости в развитии разных частей организма в процессе эволюции. Например, резко выражено это явление в эволюции корня, стебля и листков, с одной стороны, и цветка, плода и семени – с другой. Термин предложен в 1954 году А.Л.Тахтаджяном.
10 Компенсация функций – в процессе филогенеза представителей разных групп организмов сходные экологические задачи решаются путем прогрессивного изменения лишь части органа или системы.
11Принцип ослабления функций — упрощение строения органа и его редукция, вплоть до полного исчезновения в процессе филогенеза.
Источник