Сукцессия
Термин «сукцессия» означает закономерное и последовательное изменение сообщества и функций экологической системы происходящий по причине влияния различных факторов. Сукцессия вызывается природными изменениями, а также влиянием человека. Каждая экосистема предопределяет существование следующей экологической системы и своего исчезновения. Это естественный процесс, происходящий по причине накопления энергии в экосистеме, изменений микроклимата и преобразований биотопа.
Сущность сукцессий
Сукцессия представляет собой последовательное совершенствование экосистемы. Наиболее заметно проследить сукцессию возможно на примере растений, она проявляется в смене растительности, изменении их состава и замене одних доминантных растений другими. Каждую сукцессию возможно разделить на две основные группы:
Первичная сукцессия является исходной отправной точкой, так как возникает на безжизненных участках. В наше время практически вся суша уже занята различными сообществами, поэтому возникновение свободных от живых существ участков имеет локальный характер. Примерами первичной сукцессии являются:
В наше время первичная сукцессия довольно редкая, однако в какое-то время каждый участок суши прошел этот этап.
Вторичная сукцессия
Вторичная или восстановительная сукцессия происходит на ранее заселенном участке. Такая сукцессия может возникать везде и проявляться в различных масштабах. Примеры вторичной сукцессии:
- заселения леса после пожара;
- зарастание заброшенного поля;
- заселение участка после схода лавины, что уничтожила на почве все живое.
Причинами вторичной сукцессии выступают:
Полный процесс вторичной сукцессии длится около 100-200 лет. Он начинается, когда на участках появляются однолетние травяные растения. Через 2-3 года их вытесняют многолетние травы, потом еще более сильные конкуренты – кустарники. Конечным этапом становится появление деревьев. Растут осина, ель, сосна и дуб, которым заканчивается процесс сукцессии. Это означает что восстановление естественной экосистемы на этом участке полностью завершено.
Главные этапы сукцессионного процесса
Продолжительность сукцессии зависит от продолжительности жизни организмов участвующих в процессе восстановления или создания экосистемы. Скорость наименее короткая в экосистемах с преобладанием травянистых растений, а наиболее продолжительная в хвойном или дубовом лесу. Главные закономерности сукцессии:
- На начальном этапе разнообразие видов незначительно, с течением времени оно увеличивается.
- С развитием процесса взаимосвязи между организмами увеличиваются. Возрастает также симбиоз, усложняются цепи питания.
- В процессе закрепления сукцессии уменьшается количество отдельных свободных видов.
- С каждым этапом развития усиливается и укореняется взаимосвязь организмов в существующей экосистеме.
Преимущество полностью сформированного сообщества экосистемы над молодым, состоит в том, что оно способно противостоять негативным изменениям в виде перепадов температур и изменения влажности. Такое сформированное сообщество может лучше устоять перед химическим загрязнением окружающей среды. Это дает возможность осознать важность естественных экосистем и опасность злоупотребления искусственными экосистемами. Как и устойчивость зрелого сообщества к физическим факторам, так и продуктивность искусственного сообщества важны для жизнедеятельности человека, поэтому так важно поддерживать баланс между ними.
Источник
Сукцессия
Сукце́ссия (от лат. succesio — преемственность, наследование) — последовательная необратимая и закономерная смена одного биоценоза (фитоценоза, микробного сообщества и т.д.) другим на определённом участке среды во времени.
Теорию сукцессий изначально разрабатывали геоботаники, но затем стали широко использовать и другие экологи. Одним из первых теорию сукцессий разработал Ф. Клементс и развил В. Н. Сукачёв, а затем С. М. Разумовский.
Термин введён Ф. Клементсом для обозначения сменяющих друг друга во времени сообществ, образующих сукцессионный ряд (серию), где каждая предыдущая стадия (серийное сообщество) формирует условия для развития последующего. Если при этом не происходит вызывающих новую сукцессию событий, то ряд завершается относительно устойчивым сообществом, имеющим сбалансированный при данных факторах среды обмен. Такое сообщество Ф. Клементс назвал климакс. Единственным признаком климакса в смысле Клементса—Разумовского является отсутствие у него внутренних причин для изменения. Время существования сообщества ни в коем случае не может являться одним из признаков.
Хотя термины, введённые Клементсом широко используют, существует две принципиально различные парадигмы, в рамках которых смысл этих терминов различен: континуализм и структурализм. Сторонники структурализма развивают теорию Клементса, сторонники континуализма, в принципе отвергают реальность сообществ и сукцессий, считая их стохастическими явлениями и процессами (поликлимакс, климакс-континуум). Процессы, происходящие в экосистеме в этом случае упрощают до взаимодействия видов, встретившихся случайным образом, и абиотический средой. Парадигма континуализма была впервые сформулирована советским геоботаником Л. Г. Раменским [1] (1884—1953) и независимо от него американским геоботаником Г. Глисоном [2] (1882—1975).
Классификация
Существует множество классификаций сукцессий [3] , по показателям, способным меняться в ходе сукцессии или по причинам смен:
- по масштабу времени (быстрые, средние, медленные, очень медленные),
- по обратимости (обратимые и необратимые),
- по степени постоянства процесса (постоянные и непостоянные),
- по происхождению (первичные и вторичные),
- по тенденциям изменения продуктивности (прогрессивные и регрессивные),
- по тенденции изменения видового богатства (прогрессивные и регрессивные),
- по антропогенности (антропогенные и природные),
- по характеру происходящих во время сукцессии изменений (автотрофные и гетеротрофные).
В зависимости от целей исследователя, подобные классификации можно строить на любом логическом основании, а число их можно увеличивать до бесконечности. Так, например, П. Д. Ярошенко (1950) указывал на необходимость разделения антропогенных смен на смены в социалистических странах и смены в капиталистических странах.
Если классифицировать сукцессии на основе протекающих процессов, то можно выделить две основные группы: эндогенные, происходящие в результате функционирования сообществ, и экзогенные, происходящие в результате внешнего воздействия. Движущей силой эндогенных сукцессий является несбалансированный обмен сообществ.
Первичные
Широко известным примером первичной сукцессии является заселение застывшей лавы после извержения вулкана или склона после схода лавины, уничтожившей весь профиль почвы. Сейчас подобные явления редки, но каждый участок суши в какое-то время прошёл через первичную сукцессию.
Первичные сукцессии развиваются параллельно с почвообразованием под влиянием постоянного попадания извне семян, отмирания неустойчивых к экстремальным условиям сеянцев и лишь с определённого времени — под влиянием межвидовой конкуренции. Развитие того или иного серийного сообщества и его смена обусловлены в основном содержанием азота в почве и степенью разрушения её минеральной части.
Например, для горных участков Аляски выделяют следующие типичные стадии первичной сукцессии с характерными растениями-доминантами:
- Лишайники разрушают породу и обогащают её азотом.
- Мхи и ряд трав.
- Кустарниковые сообщества с преобладанием ивы.
- Кустарниковые сообщества с преобладанием ольхи.
- Ельник, затем доминирование тсуги.
Вторичные
В качестве примера вторичной сукцессии обычно приводят ельник, уничтоженный после пожара. На занимаемой им ранее территории сохранилась почва и семена. Травяное сообщество образуется уже на следующий год. Дальше возможны варианты: во влажном климате доминирует ситник, затем он сменяется малиной, она — осиной; в сухом климате преобладает вейник, он сменяется шиповником, шиповник берёзой. Под покровом осинового или берёзового леса развиваются растения ели, со временем вытесняющие лиственные породы. Восстановление темнохвойного леса происходит примерно за 100 лет. Восстановление климаксных дубрав в Московской области обычно не происходит, поскольку лес вновь вырубается [4] [5] . Подробно вторичные сукцессии после пожаров в лесотундре и северной тайге рассмотрены в работах А. П. Тыртикова [6] [7] Так после пожаров в редкостойных лесах и редколесьях на гарях через несколько десятилетий развиваются березняки травяные. Они сменяются смешанными зеленомоховыми лесами через 120—150 лет после пожара. Редкостойные смешанные сфагновые леса сменяют смешанные зеленомоховые леса через 200—250 лет после пожара.Редколесья на сфагновых болотах формируются на месте редкостойных сфагновых лесов через 250—300 лет. А через 300—350 лет кустарничково-лишайниковые тундры сменяют редколесья на сфагновых болотах.
В известной работе Ю. Одума [8] описан также специфический тип вторичной сукцессии — циклическая сукцессия. Эта сукцессия имеет отличительную черту — в недрах сообщества зреют предпосылки для отката сообщества к более примитивному типу (например, посредством формирования огнеопасной среды). Одумом показано на примере калифорнийской чапарали. Для России аналогичный тип растительности — «харгонат» описан А. В. Беликович [9]
Сукцессии в микробиологии
В естественных (например, почвенных) микробных сообществах сукцессии обычно вызываются поступлением порции органического вещества той или иной формы. Поскольку различные микроорганизмы приспособлены либо к разрушению сложных полимеров, либо поглощению мономеров при их высокой концентрации, либо к существованию в условиях голода, по мере разрушения и использования органики происходят изменения в структуре сообщества.
В лесной подстилке, например, есть возможность изучать несколько стадий сукцессии одновременно, поскольку они сменяются при движении сверху вниз.
Помимо этого сукцессию могут вызывать изменения температуры, влажности, содержания газов или специфических веществ и т. п. Процесс почвообразования сопровождается продолжительной сукцессией как растительного, так и микробного сообщества.
См. также
Примечания
- ↑Раменский Л. Г. Основные закономерности растительного покрова и методы их изучения // Вестник опытного дела Средне-Чернозёмной области. Январь-февраль. Воронеж: Областная редакция издательского комитета Народного комиссариата земледелия, 1924. С. 37-73
- ↑Gleason Henry A. The individualistic Concept of the Plant Association // Bulletin of the Torrey Botanical Club. 1926. 53: 7-26
- ↑Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Соломещ А. И. Современная наука о растительности. — М.: Логос, 2002.
- ↑Разумовский С. М. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука, 1981.
- ↑Разумовский С. М. Избранные труды: Сборник научных статей. М.: КМК Scientific Press, 1999.
- ↑ Тыртиков А. П. Лес на северном пределе в Азии. М.,1996. 144 с. ISBN 5-87317-006-1
- ↑ Тыртиков А. П. Динамика растительного покрова и развитие мерзлотных форм рельефа. М.,1979.
- ↑ Одум Ю. Экология: В 2х т. — Пер. с англ. — М. Мир, 1986. Т.1. — 328 с. Т.2. — 376 с.
- ↑ Беликович А. В. , Галанин А. В. Забайкальский харганат как тип растительности // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 2005. Вып. 39: 162—185.
| Экосистема | |
|---|---|
| Экосистемы | Экосистемы суши · Морские экосистемы · Пресноводные экосистемы · Типы экосистем · Биогеоценоз · Биом · Биосфера · Природный территориальный комплекс · Искусственные экосистемы |
| Функциональные компоненты | Продуценты (автотрофы) · Консументы · Редуценты |
| Структурные компоненты | Зооценоз · Фитоценоз · Биоценоз · Синузия · Ценоячейка · Эдификатор · Консорция |
| Абиотические компоненты | Биогенные элементы · Микроклимат · Физические факторы · Местообитание (Биотоп, Стация) · Экотоп · Климатоп · |
| Функционирование | Сукцессия · Сукцессионный ряд · Деградация экосистем · Эволюция экосистем |
| Загрязнение экосистем | Загрязнение пресных вод · Загрязнение океанов · Загрязнение атмосферы · Загрязнение почв |
Wikimedia Foundation . 2010 .
Источник