ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ПТИЦ
Тип яйцеклетки у птиц– полилецитальная, резко телолецитальнаяяйцеклетка.
Тип дробления зиготы птиц— неполное(частичное, меробластическое) дискоидальное. Дробление ограничено лишь малой частью зиготы на анимальном полюсе (дробится лишь 1 /500 часть зиготы), остальная часть зиготы не подвергается делению и представляет собой нераздробившийся желток.
При дроблении возникают бластомеры различной величины, и в конечном итоге формируется дискобластула: бластомеры располагаются в форме диска, лежащего на массе нераздробившегося желтка (рис.10). Центральная часть дискобластулы называется зародышевым диском (бластодиском).
Гаструляция в дискобластуле происходит в две фазы:
Первая фаза гаструляции— деламинация — заключается в расщеплении клеточной массы бластодиска на 2 листка: гипобласт (первичная энтодерма) и эпибласт(первичная эктодерма)(Рис.12).
Рис.12. Деламинация в эмбриогенезе птиц
4. нераздробившийся желток.
Клетки внутреннего листка — гипобласта — смыкаются в правильную однослойную пластинку. Наружный слой бластодиска – эпибласт – представляет собой клеточный пласт из более высоких призматических клеток. Центральный утолщенный участок бластодиска, состоящий из эпибласта и гипобласта, называется зародышевым щитком. Из зародышевого щитка образуется тело самого зародыша.
Вторая фаза гаструляции – иммиграция связана со сложным перемещением клеток эпибласта сначала к заднему (хвостовому) концу зародыша (рис.13,А). Клетки эпибласта движутся двумя потоками по краям зародышевого диска, оба потока сталкиваются в хвостовом отделе у медианной (средней) линии, сливаются и затем направляются вперёд, к головному концу, образуя утолщенной клеточный тяж по средней линии – первичную полоску.
Второй поток клеток (более медленный) распространяется со стороны головного конца зародыша и направляется по средней части эпибласта навстречу первому потоку. Место встречи двух потоков — первичный (гензеновский) узелок.
Вдоль первичной полоски образуется углубление – первичная бороздка. Из первичной полоски клетки выселяются и вначале встраиваются в первичную энтодерму, раздвигая клетки гипобласта. Так формируется энтодерма зародыша. Далее клетки мигрируют из первичной полоски в обе стороны от неё, и встраиваются между первичной эктодермой и энтодермой, образуя средний зародышевый листок — мезодерму. В процессе гаструляции происходит также образование мезенхимы – эмбрионального зачатка соединительной ткани. Мезенхима выселяется из всех зародышевых листком, главным образом из мезодермы.
Рис.13. Иммиграция в эмбриогенезе птиц
1. первичный (гензеновский) узелок; 2. первичная ямка; 3. первичная полоска; 4. первичная бороздка; 5. эпибласт; 6. гипобласт; 7. клетки, выселяющиеся из первичной полоски; 8. мезодерма; 9. зародышевая энтодерма, замещающая гипобласт.
Из материала первичного узелка через первичную ямку мигрируют клетки, образующие клеточный тяж по средней линии зародыша – хордальный отросток(нотохорд).
Из зародышевых листков и мезенхимы происходит формирование зачатков всех тканей (гистогенез) и органов (органогенез) развивающегося организма. Вначале закладываются осевые зачатки органов, которые располагаются по оси симметрии тела.
Комплекс осевых органов включает:
• нервную трубку
• параксиальную мезодерму
• кишечную трубку.
Нервная трубка формируется из первичной эктодермы под влиянием сигнальных молекул, вырабатываемых клетками хорды, таким образом хорда является первичным индуктором нейроэктодермы. Процесс образования нервной трубки называется нейруляцией (рис.14). В зоне образования нервной трубки в эктодерме вначале появляется утолщение – нервная пластинка. В нервной пластинке образуется углубление – нервный желобок, а по краям желобка утолщения – нервные складки. При смыкании нервных складок формируются нервная трубка и нервные валики (нервные гребни).
Рис.14. Схема нейруляции
Из нервной трубкиобразуется центральная нервная система(головнойи спинной мозг). Клетки нервного гребня активно мигрируют и дают начало структурам периферической нервной системы и некоторым другим структурам (мозговое вещество надпочечников, эндокриноциты диффузной эндокринной системы, клетки-меланоциты и др. – табл.5).
Та часть эпибласта, которая остаётся после выселения клеток из первичной полоски и нейруляции, образует зародышевую эктодерму (эпидермальную эктодерму).Зародышевая эктодермаявляется источником развития эпителия кожного покрова и его производных.
В мезодерме дифференцируются следующие части (рис.15):
· сомиты (параксиальная мезодерма), которые располагаются справа и слева от нервной трубки и хорды;
· нефротомы (сегментные ножки, промежуточная мезодерма), лежащие латеральнее сомитов;
· спланхнотомы (латеральная мезодерма), наиболее латерально расположенные участки мезодермы.
Рис.15. Зародыш курицы на этапе образования комплекса зачатков осевых органов. В.Сагиттальный срез
1.кожная эктодерма; 2.нервная трубка; 3.хорда; 4.мезодерма (сомит);
4.1. сомит (параксиальная мезодерма); 4.2.нефротом (промежуточная мезодерма, сегментные ножки); 4.3. спланхнотом (латеральная мезодерма); 4.3.1. – париетальный листок спланхнотома; 4.3.2. висцеральный листок мезодермы; 5.энтодерма; 6.целом;; 7.кровеносный сосуд.
Сомиты и нефротомы представляют собой сегментированную часть мезодермы (рис 15А).
В дальнейшем сомиты далее дифференцируются на:
· дерматом, из которого формируется соединительнотканная часть кожи – дерма;
· миотом, из которого развивается скелетная мышечная ткань;
· склеротом– источник развития тканей осевого скелета (рис.16).
Рис.16. Дифференцировка сомита
Нефротомслужит источником для развития мочевыделительной и половой систем.
Спланхнотомы не сегментируются и расслаиваются на два листка – париетальный листок, прилежащий к эктодерме (соматическаямезодерма), и висцеральный листок, прилежащий к энтодерме (спланхническаямезодерма). Между париетальным и висцеральным листками формируется целомическая полость. Из листков спланхномезодермы происходит образование эпителия серозных оболочек, выстилающих брюшину, плевру, перикард.
Из мезенхимы развиваются:
Из энтодермы образуется эпителий среднего отдела кишечной трубки, крупных желез, связанных с пищеварительной трубкой (печень, поджелудочная железа), эпителий лёгкого, некоторых эндокринных желез (табл.4).
ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ (ПРОВИЗОРНЫЕ) ОРГАНЫ обеспечивают эмбриону условия для нормального развития и жизнедеятельности. Они функционируют в течение всего эмбриогенеза и исчезают по окончании эмбрионального развития, когда зародыш приобретает способность к самостоятельному существованию. Внезародышевые органы формируются из внезародышевых частей зародышевых листков.
Внезародышевые органы у птиц:
· серозная оболочка;
· желточный мешок;
Зародыш птиц первое время распластан из поверхности желтка, но в дальнейшем формируется туловищная складка. При этом все четыре листка (эктодерма, энтодерма, париетальный и висцеральный листки мезодермы) подгибаются под зародыш, отделяя его от внезародышевых органов (рис.17).
Амниотические складки, образованные из внезародышевых частей эктодермы и париетального листка мезодермы, приподнимаются сначала над головным концом, а затем над всем телом зародыша (рис.17). Эктодерма одной амниотической складки срастается с эктодермой другой складки. Париетальные листки мезодермы обеих складок также срастаются в единый слой. При этом формируются заполненный жидкостью пузырь – амнион, стенка которого образована амниотической оболочкой, состоящей из эктодермы, выстилающей его изнутри, и париетального листка мезодермы, лежащего снаружи. Эктодермальный амниотический эпителий секретирует амниотическую жидкость, обеспечивая водную среду для развития зародыша и защищая его от механических повреждений.
Желточный мешок образуется из внезародышевых частей энтодермы и висцерального листка мезодермы, которые постепенно обрастают поверхность желтка (рис.18). Желточный мешок отделяется от первичной кишки в процессе формирования туловищной складки. Желток переводится в растворимую форму под действием ферментов, которые продуцируются энтодермальными клетками (клетками желточной энтодермы), и используется зародышем для питания. По мере развития зародыша и потребления питательных веществ объём желточного мешка редуцируется.
Серозная оболочка образована внезародышевыми частями париетального листка мезодермы (изнутри) и эктодермы (обращена наружу). Серозная оболочка обрастает весь зародыш и выполняет функцию дыхания (газообмена).
Аллантоис возникает в виде полого выроста вентральной стенки задней части кишечной трубки и состоит из энтодермы зачатка задней кишки и покрывающего его снаружи висцерального листка мезодермы с сосудами. Аллантоис постепенно разрастается, занимая всё больший объём, приближается к серозной оболочке и снабжает её сосудами.
Рис.17. Дифференцировка зародышевых листков и формирование
Дата добавления: 2017-01-08 ; просмотров: 15962 ;
Источник
23: Эмбриогенез птиц.
Яйцеклетка – полилецитальная с телолецитальным распределением желтка. Дробление – частичное (меробластическое), дискоидальное. Первые 2 борозды деления – меридианальные, потом появляются радиальные и тангенциональные борозды. В результате образуется дискобластула (бластодиск) – один слой клеток, лежащий на желтке, там где клетки прилегают к желтку – темное поле, там где не прилегают – светлое поле. В только что снесенном яйце эмбрион на стадии дискобластулы или ранней гаструлы.
Гаструляция происходит путем иммиграции и деламинации, т.е. ряд клеток просто уходит из наружного листка (иммиграция), а часть бластомеров начинает делиться таким образом, что материнская клетка остается на внешней стенке, а дочерняя клетка переходит во второй слой (деламинация).
Через 12 часов инкубации за счет миграции клеток по краям светлого поля образуется первичная полоска и гензеновский узелок, выполняющие функции губ бластопора.
В ранней гаструле различают 2 листка: эпибласт – наружный листок и гипобласт – внутренний листок.
В эпибласте имеются презумктивные зачатки кожной эктодермы, невральной пластинки, клеток хорды и клеток мезодермы; в гипобласте – только зачатки энтодермы.
Через гензеновский узелок из эпибласта инвагинируются клетки хорды, а через первичную полоску – клетки мезодермы, т.о. формируется 3-х слойный зародыш. Способ закладки мезодермы – поздняя инвагинация. Дифференцируется как у амфибий.
Дальнейшее развитие зародыша связано с образованием внезародышевых (плодных) оболочек. Оболочки образуются за счет разрастания клеток зародышевых листков вне тела зародыша. Сначала образуется туловищная складка (при участии всех 3-х листков), которая приподнимает зародыш над желтком, затем над зародышем при участии эктодермы и париетального листка мезодермы смыкаются 2 амниотические складки – образуются амнион и серозная оболочка (хорион). Чуть позже клетки энтодермы и клетки висцерального листка мезодермы формируют стенку желточного мешка и аллантоиса.
24: Эмбриогенез млекопитающих.
Яйцеклетка – вторично олиголецитальная (алицетальная). Дробление полное, неравномерное, асинхронное, в результате первых дроблений образуются 2 типа бластомеров: мелкие и светлые (дробятся быстрее) и крупные темные (дробятся медленно). Из светлых образуется трофобласт (пузырек), темные оказываются внутри пузырька и называются эмбриобласт (из них будет развиваться собственно зародыш). Трофобласт, внутри которого располагается эмбриобласт называется бластодермическим пузырьком или бластоцистой. Тип бластулы – стерробластула (т.е. эмбриобласт внутри трофобласта, полости нет). Бластоциста попадает из яйцевода в матку, где питается маточным молочком, его клетки активно растут, потом происходит первое прикрепление трофобласта к стенке матки – имплантация.
Гаструляция происходит путем деламинации (расщепления), образуется эпибласт (содержит зачатки хорды, невральной пластинки, мезодермы, эктодермы) и гипобласт (в нем зачатки только мезодермы).
Закладка мезодермы происходит также как у птиц – поздняя инвагинация через гензеновский узелок и первичную полоску.
Мезодерма дифференцируется на 3 зачатка (первичная дифференцировка): сомиты, нефрогонадотомы и спланхнотомы/боковые пластинки.
Позже (вторичная дифференцировка) – каждый сомит разделяется на:
дерматом (в последствии – сетчатый слой кожи),
миотомы (впоследствии – поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань),
склеротомы (впоследствии – хрящевая и костная ткань скелета);
Спланхнотом делится на висцеральный и париетальный листки, между которыми закладывается целом.
Из нефрогонадотома закладывается эпителий выделительной и половой систем.
Эмбриональное развитие млекопитов также связано с формированием внезародышевых оболочек. Также как у птиц начало образования оболочек связано с образованием туловищной, а затем – амниотической складки.
Источник