5.11. Пищеварение у птиц
Желудочно-кишечный тракт птиц хорошо приспособлен к быстрому и эффективному перевариванию кормов с небольшим содержанием клетчатки. Коэффициент переваримости корма у них выше, чем у млекопитающих. Скорость прохождения кормовой массы через пищеварительный канал у птиц также выше, что связано с меньшей протяженностью кишечника и более интенсивными процессами расщепления питательных веществ.
Одной из главных особенностей ротовой полости птиц является отсутствие зубов. Птицы не пережевывают корм; его размягчение и перетирание происходит в последующих отделах — зобе и мышечном желудке. Язык у них покрыт роговыми сосочками и способствует захвату и проглатыванию корма. Слюна выделяется в малом количестве, но за счет присутствия слизи она существенно облегчает проглатывание корма. Смешанная слюна птиц представляет собой вязкую, богатую муцином мутную жидкость с рН 6,9. 7,2. За сутки у взрослых кур выделяется 7. 25 мл слюны. В слюне содержатся амилолитические ферменты.
Изо рта корм поступает в зоб, который представляет собой одностороннее выпячивание вправо стенки пищевода. Зоб хорошо развит у кур, индеек, голубей. У гусей и уток истинный зоб отсутствует, а в конце пищевода имеется ампулообразное расширение (ложный зоб). Слизистая зоба не содержит желез, секретирующих ферменты, но здесь происходит переваривание питательных веществ с помощью ферментов растительных кормов, симбионтной микрофлоры и слюны. Основными микроорганизмами, населяющими зоб птиц, являются лактобациллы, кишечные палочки, энтерококки, грибы и дрожжевые клетки. В зобе достаточно интенсивно протекает гидролиз крахмала до мальтозы и глюкозы, брожение Сахаров и образование молочной и других кислот под влиянием ферментов микрофлоры. При удалении зоба у подопытных птиц резко нарушается переваривание корма и может наступить смерть из-за резкого нарушения обмена веществ. Всасывания продуктов гидролиза в зобу не происходит.
Эвакуация содержимого зоба начинается через 1. 3ч после кормления. Общая продолжительность пребывания пищи в зобе у кур, индеек, голубей колеблется в пределах 3. 18 ч.
Основная форма сокращения зоба — перистальтика. Сокращения зоба зависят от степени его наполнения. Пустой зоб сокращается чаще, но с малой амплитудой. Моторика регулируется симпатическими и парасимпатическими нервами. Раздражение парасимпатических нервов усиливает моторику зоба, симпатических — тормозит.
Желудок птиц состоит из двух отделов — железистого и мышечного. Первый сильнее развит у хищных птиц, второй — у зерноядных. Железистый желудок по функции напоминает простой желудок млекопитающих, а мышечный служит специализированным органом для перетирания корма.
Из зоба кормовая масса сначала попадает в железистый желудок, однослойный эпителий которого образует поверхностные простые железы. Кроме них в подслизистом слое имеется 30. 50 сложных лльвеолярных желез, соответствующих фундальным железам желудка млекопитающих. Желудочный сок птиц имеет кислую реакцию и содержит свободную соляную кислоту, муцин, ферменты. Пепсин птиц аналогичен пепсину млекопитающих. Кроме него,
возможно, в желудочном соке птиц есть еще две протеиназы — желатиназа и гастриксин. Однако у растительноядных птиц в железистом желудке происходит лишь незначительное переваривание пищи. Пищевой ком, пропитанный желудочным соком, попадает в мышечный желудок, где и происходит основной процесс желудочного пищеварения. По всей видимости, у птиц осуществляются все три фазы желудочной секреции: сложно-рефлекторная, гуморальная и кишечная.
Мышечный желудок соединен с железистым коротким перешейком. Его основная функция — сдавливание и перетирание пищи. Характерной особенностью мышечного желудка является твердая ороговевшая складчатая оболочка, называемая кутикулой. Ее образует затвердевший мукополисахаридный секрет расположенных под ней желез. Кутикула постоянно стирается и наращивается изнутри за счет секреции желез. В мышечном желудке постоянно находятся мелкие камешки и другие твердые частицы.
Частота сокращений мышечного желудка колеблется от 2. 4 в 1 мин до одного раза в 3. 5 мин. Давление в полости желудка повышается на пике сокращения у кур до 100. 160 мм рт. ст., у гусей — до 250. 280 мм рт. ст., что обеспечивает спрессовывание, раздавливание и перетирание содержимого. Основной раздражитель для сокращения во время пищеварения — механическое воздействие на стенки желудка. Регуляция моторной деятельности осуществляется нервно-гуморальным путем. Стимулирует моторику блуждающий нерв. Помимо перетирания пищи в мышечном желудке происходят интенсивные протеолитические процессы: кроме белков расщепляется 17. 25 % углеводов, 9. 11 % жиров.
Опорожнение желудка у птиц происходит рефлекторно. Однако пилорический рефлекс отличается от такового у млекопитающих в силу особенностей строения сфинктера и наличия кислой среды по обе стороны от него. У гусей в период пищеварения химус в кишечник поступает непрерывно, а у кур и уток — небольшими порциями.
Особенностью кишечного пищеварения у птиц по сравнению с млекопитающими является более высокая концентрация водородных ионов в химусе, т. е. более низкие значения рН во всех отделах тонкого кишечника. Поджелудочный сок у всех видов птиц отделяется непрерывно и обладает протеолитичес-кой, амилолитической и липолитическои активностью. Чистый сок представляет собой жидкость с плотностью 1,0064. 1,0108, рН 7,5. 8,1.
Желчь у птиц представляет собой густую масляную жидкость темно-зеленого (пузырная желчь) или ярко-зеленого (печеночная желчь) цвета. Количество отделяемой желчи выше, чем у других видов животных, кроме свиней (в пересчете на 1 кг массы тела). Процесс желчеобразования подчиняется нервно-гуморальным механизмам.
Слизистая оболочка тонкого отдела кишечника птиц подобна таковой у млекопитающих, но в ней слабо развит подслизистый слой и отсутствуют бруннеровые железы. В теле ворсинок плохо выражены лимфатические полости и отсутствуют системы лимфатических протоков. Кишечный сок содержит энтерокиназу и обладает амилазной, мальтазной, сахаразной и пептидазной активностью. Подавляющее большинство ферментов в тонком кишечнике, как и у млекопитающих, участвует в пристеночном пищеварении.
К толстому отделу кишечника относится прямая кишка с парными слепыми отростками, в которых осуществляются следующие процессы:
расщепление клетчатки с участием ферментов микрофлоры;
протеолиз под влиянием ферментов тонкого отдела кишечника;
превращение азотистых веществ с участием микрофлоры;
синтез витаминов группы В;
всасывание воды и минеральных веществ.
Заполнение слепых кишок происходит периодически — один раз в 35. 70 мин за счет антиперистальтических движений прямой кишки и одновременной перистальтики самих отростков. Моторика слепых отростков осуществляется автоматически.
Толстый отдел кишечника впадает в клоаку. Прямая кишка открывается в каловый синус, где и происходит формирование кала. Кал, проходя через мочеполовой синус, смешивается с мочой. Мочевая кислота кристаллизуется и покрывает каловые массы белым налетом; в полужидком состоянии помет выделяется наружу.
Источник
1) Пищеварительная система
Большинство птиц животноядны. Растительные корма обычно представлены ягодами и семенами. Есть всеядные виды. Орган захвата пищи – клюв (у некоторых – лапы). Большую часть ротовой полости занимает конический язык, участвующий в добыче и удерживании пищи. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез: слюна смачивает пищевой комок, у некоторых видов содержит амилазу, расщепляющую углеводы. За гортанной щелью ротовая полость переходит в длинный растяжимый пищевод. У некоторых в нижней части пищевода образуется зоб – временное вместилище пищи.
Желудок разделен на 2 отдела: железистый – стенки его обильно снабжены железами, вырабатывающими пищеварительные ферменты; и мускульный – выстлан мощной кутикулой, участвует в перетирании грубой пищи (т. к. зубов нет). В измельчении пищи участвуют также гастролиты – камешки, заглатываемые птицей. Неперевариваемые остатки шерсти, волос, перьев сбиваются в комки (погадки), которые птица отрыгивает через рот.
От мускульного желудка начинается 12-перстная кишка тонкого кишечника, в которую открываются желчный проток печени и протоки поджелудочной железы. Толстой кишки нет и тонкая кишка переходит в прямую, впадающую в клоаку. На границе тонкой и прямой кишок имеются слепые выросты, развитые у растительноядных видов.
Интенсивность пищеварения очень высокая: у воробья составляет от 15 минут (гусеница) до 4 часов (трудноперевариваемое зерно).
2) Дыхание и газообмен
Органы дыхания – парные легкие губчатого строения.
Парные ноздри→ носовая полость→ хоаны→ ротовая полость→ верхняя гортань (место отхождения трахеи) → трахея→ нижняя гортань (голосовой аппарат, участвующий в создании звуков) → 2 бронха→ легкие.
Бронх→ 15-20 вторичных бронхов→ парабронхи→ бронхиоли (густо оплетены капиллярами, здесь происходит газообмен).
Дыхательная поверхность легких по сравнению с рептилиями значительно увеличивается. С легкими связаны воздушные мешки – прозрачные эластичные тонкостенные выросты вторичных бронхов. Объем воздушных мешков в 10 раз больше объема легких. Выделяют непарный межключичный и 4 парных воздушных мешка: шейные, передне- и заднегрудные, брюшные. Воздушные мешки и их выросты располагаются между внутренними органами, под кожей и в трубчатых костях.
Для птиц характерно двойное дыхание – кровь насыщается О2 и при вдохе и при выдохе. При вдохе объем грудной клетки увеличивается, легкие и связанные с ними воздушные мешки расширяются, и воздух через дыхательные пути насасывается в них. Так как объем воздушных мешков гораздо больше, чем объем легких, следовательно, не весь О2 из воздуха переходит в кровь на вдохе, большая его часть переходит в воздушные мешки. При выдохе объем грудной клетки и легких уменьшается и воздух, все еще богатый О2 снова покачивается через легкие, идя из воздушных мешков через легкие наружу (двойное дыхание птиц – еще одно приспособление к полету).
3) Кровеносная система
У птиц происходит полное разобщение артериального и венозного кровотоков, большого и малого кругов кровообращения. Сердце становится 4-хкамерным: в левом предсердии и желудочке находится только артериальная кровь, а в правых – только венозная.
Малый круг кровообращения:
Правый желудочек→ легочные артерии (венозная кровь)→ легкие→ легочные вены (артериальная кровь)→ левое предсердие.
Большой круг кровообращения (артериальная часть):
Левый желудочек→ правая дуга аорты (левая редуцируется) → правая и левая безымянные артерии и спинная аорта.
Безымянные артерии→ общие сонные (к голове) и подключичные→ плечевая (в крыло) и грудная (к мышцам груди, двигающим крылья).
Спинная аорта→ внутренностная (желудок), брыжеечная (кишечник), седалищная (тазовая область), бедренные (задние конечности).
От головы и крыльев→ парные яремные вены + плечевые вены + грудные вены→ правая и левая передние полые вены→ правое предсердие.
От задней части тела→ непарная копчиково-брыжеечная вена→ воротная вена печени→ воротная система печени→ печеночная вена→ задняя полая вена→ правое предсердие.
От задней части тела→ парные воротные вены почек→ почки→ общие подвздошные вены→ задняя полая вена→ правое предсердие.
В общие подвздошные вены впадают также седалищные вены от органов таза и бедренные вены от задних конечностей.
Становление 4-хкамерного сердца привело к интенсификации кровообращения и становлению гомойотермии (теплокровности).
Источник