Развитие осевых органов птиц

Эмбриональное развитие птиц

Тип яйцеклетки у птиц – полилецитальная, резко телолецитальная яйцеклетка.

Тип дробления зиготы — неполное (частичное, меробластическое) дробление (дробление ограничено лишь малой частью зиготы на анимальном полюсе, остальная часть зиготы не подвергается делению – нераздробившийся желток).

Тип бластулы – дискобластула: бластомеры располагаются в форме диска, лежащего на массе желтка (на перибласте).

Гаструляция в дискобластуле происходит в две фазы:

Первая фаза гаструляции — деламинация заключается в расщеплении клеточной массы бластодиска на 2 листка: гипобласт (первичная энтодерма) и эпибласт (первичная эктодерма) (Рис.14).

Клетки внутреннего листка — гипобласта — смыкаются в правильную однослойную пластинку. Наружный слой бластодиска – эпибласт – клеточный пласт из более высоких призматических клеток. Центральный утолщенный участок бластодиска, состоящий из эпибласта и гипобласта, называется зародышевым щитком. Из зародышевого щитка образуется тело самого зародыша.

Вторая фаза гаструляции – иммиграция связана со сложным перемещением клеток эпибласта сначала к заднему (хвостовому) концу зародыша (рис.15). Клетки движутся двумя потоками по краям зародышевого диска, оба потока сталкиваются в хвостовом отделе у медианной (средней) линии, сливаются и затем направляются вперёд, к головному концу, образуя утолщенной клеточный тяж по средней лини – первичную полоску. Передняя расширенная часть первичной полоски называется первичный (гензеновский) узелок. Вдоль первичной полоски образуется углубление – первичная бороздка. Из первичной полоски клетки выселяются и вначале встраиваются в первичную энтодерму, раздвигая клетки гипобласта. Так формируется энтодерма зародыша. Далее клетки мигрируют из первичной полоски в обе стороны от неё, и встраиваются между первичной эктодермой и энтодермой, образуя средний зародышевый листок, — мезодерму. В процессе гаструляции происходит также образование мезенхимы – эмбрионального зачатка соединительной ткани. Мезенхима выселяется из всех зародышевых листком, главным образом из мезодермы.

Рис.15. Перемещение клеточных потоков

Из материала первичного узелка через первичную ямку мигрируют клетки, образующие клеточный тяж по средней линии зародыша – хорду.

Из зародышевых листков и мезенхимы происходит формирование зачатков всех тканей (гистогенез) и органов (органогенез) развивающегося организма. Вначале закладываются осевые зачатки органов, которые располагаются по оси симметрии тела.

Комплекс осевых органов включает:

Нервная трубка формируется из первичной эктодермы под влиянием сигнальных молекул, вырабатываемых клетками хорды, таким образом хорда является первичным индуктором нейроэктодермы. Процесс образования нервной трубки называется нейруляцией (рис.16). В зоне образования нервной трубки в эктодерме вначале появляется утолщение – нервная пластинка. В нервной пластинке образуется углубление – нервный желобок, а по краям желобка утолщения – нервные складки. При смыкании нервных складок формируются нервная трубка и нервные валики (нервные гребни).

Из нервной трубки образуется центральная нервная система. Клетки нервного гребня активно мигрируют и дают начало периферической нервной системы, и некоторым другим структурам (мозговое вещество надпочечников, эндокриноциты диффузной эндокринной системы, клетки-меланоциты).

Остальная зародышевая эктодерма (эпидермальная эктодерма) является источником развития эпителия кожного покрова и его производных.

В мезодерме дифференцируются следующие части (рис.17):

• сомиты (параксиальная мезодерма), которые располагаются справа и слева от нервной трубки и хорды;
• нефротомы (сегментные ножки, промежуточная мезодерма), лежащие латеральнее сомитов;
• спланхнотомы (латеральная мезодерма), наиболее латерально расположенные участки мезодермы.

Сомиты и нефротомы представляют собой сегментированную часть мезодермы.

Сомиты далее дифференцируются на:

• дерматом, из которого формируется соединительнотканная часть кожи – дерма;
• миотом, из которого развивается скелетная мышечная ткань;
• склеротом – источник развития тканей скелета.

Нефротом служит источником для развития мочевыделительной и половой систем.

Спланхнотомы не сегментируются и расслаиваеюся на два листка – париетальный листок, прилежащий к эктодерме (соматическая мезодерма), и висцеральный листок, прилежащий к энтодерме (спланхническая мезодерма). Между париетальным и висцеральным листками формируется целомическая полость. Из листков спланхномезодермы происходит образование эпителия серозных оболочек – брюшины, плевры, перикарда.

Из мезенхимы развиваются:

• кровь и лимфа;
• сосуды;
• кроветворные органы;
• соединительная ткань;
• гладкая мышечная ткань.

Из энтодермы образуется эпителий кишечной трубки.

Внезародышевые (провизорные) органы обеспечивают эмбриону условия для нормального развития и жизнедеятельности. Они функционируют в течение всего эмбриогенеза и исчезают по окончании эмбрионального развития, когда зародыш приобретает способность к самостоятельному существованию. Внезародышевые органы формируются из внезародышевых частей

Внезародышевые органы у птиц:

Зародыш птиц первое время распластан из поверхности желтка, но в дальнейшем формируется туловищная складка. При этом все четыре листка (эктодерма, энтодерма, париетальный и висцеральный листки мезодермы) подгибаются под зародыш.

Амниотические складки, образованные из внезародышевых частей эктодермы и париетального листка мезодермы, приподнимаются сначала над головным концом, а затем над всем телом зародыша (рис.18). Эктодерма одной амниотической складки срастается с эктодермой другой. Париетальные листки мезодермы обеих складок также срастаются в единый слой. При этом формируются заполненный жидкостью пузырь – амнион, стенка которого образована амниотической оболочкой, состоящей из эктодермы, выстилающей его изнутри, и париетального листка мезодермы, лежащего снаружи. Эктодермальный амниотический эпителий секретирует амниотическую жидкость, обеспечивая водную среду для развития зародыша и защищая его от механических повреждений.

Желточный мешок образуется из внезародышевых частей энтодермы и висцерального листка мезодермы, которые постепенно обрастают поверхность желтка. Желточный мешок отделяется от первичной кишки в процессе формирования туловищной складки. Желток переводится в растворимую форму под действием ферментов, которые продуцируются энтодермальными клетками (желточной энтодермы), и используется зародышем для питания.

Серозная оболочка образована внезародышевыми частями париетального листка мезодермы (изнутри) и эктодермы (обращена наружу). Серозная оболочка обрастает весь зародыш и выполняет функцию дыхания (газообмена).

Аллантоис возникает в виде полого выроста вентральной стенки задней части кишечной трубки и состоит из энтодермы зачатка задней кишки и покрывающего его снаружи висцерального листка мезодермы с сосудами. Аллантоис разрастается, приближается к серозной оболочке и снабжает её сосудами. Функции аллантоиса:

• аллантоис представляет собой мочевой мешок зародыша, где собираются продукты метаболизма;
• участие в газообмене.

Источник

Закладка осевых органов у птиц

По окончании гаструляции у птиц, как и у амфибий, материал нервной системы остается еще на поверхности и расположен над хордой в виде пластинки. В сравнении с остальной эктодермой нервная пластинка намного толще и состоит из высоких призматических клеток.



По краям нервной пластинки появляются нервные валики, которые развиваются в направлении от переднего конца тела к заднему. Так же как у амфибий, валики растут навстречу друг другу, а нервная пластинка сильно прогибается и превращается в желобок. Его края постепенно смыкаются, и образуется нервная трубка, которая вследствие срастания эктодермальных краев валиков погружается внутрь зародыша.

Одновременно внутри зародыша начинается дифференцировка мезодермы. Спинная мезодерма распадается на сомиты. Боковые пластинки, как и у амфибий, не сегментируются. Они расщепляются на внутренний (висцеральный) и пристеночный (париетальный) листки. Появляющаяся между листками полость представляет зачаток целома. Параллельно с процессами формирования нервной трубки и дифференцировки мезодермы энтодермальная пластинка как бы впячивается внутрь зародыша и в виде складки проходит вдоль всего тела.

Таким образом, взаиморасположение закладок осевых органов, формирование нервной трубки и дифференцировка мезодермы у ланцетника, земноводных и птиц протекает сходно. Отличия касаются способов образования энтодермы и формирования кишечника. Это объясняется особенностями дискоидального развития, при котором осевые органы закладываются в то время, когда все зародышевые материалы, в том числе и энтодерма, распластаны на желтке. Образование кишечной трубки происходит позднее, при отделении тела зародыша от желтка. Оно связано с изменениями во внезародышевом материале.

Источник

6. Формирование тела зародыша и зародышевых оболочек.

1. желточный мешок;
2. серозная оболочка;
3. амнион;
4. аллантоис.

Рис.1 А. Развитие комплекса осевых органов у птиц: 1 — эктодерма; 2 -нервный желобок; 3 — нервная трубка; 4 — амнион; 5 — со­миты; 6- париетальный листок сплахнотома; 7 — висцеральный листок спланхнотома; 8 — хорда; 9 — дерматом; 10 — миотом; 11 — склеротом; 12 — нефротом; 13- аорта; 14 — энтодерма; рис.1 Б. Формирование тела зародыша и зародышевых оболочек. 15 — амниотическая складка. 16 — Туловищные складки. 17 – тело зародыша. Рис. 2. Строение выводковой камеры и провизорные органы у птиц 1 — зародыш; 2 — амнион; 3 — серозная оболочка; 4 — аллантоис; 5 — желточный мешок; 6 — воздушная камера; 7 — белок; 8 — скорлупа Зародышевые оболочки , они же провизорные органы, — временные структуры. Они образуются и функционируют лишь в эмбриональ­ном периоде, создавая благоприятные условия для развития зародыша. В конце эмбрионального периода они теряют связь с зародышем и погибают.

Образование и функции желточного мешка.

Образование, строение и функции амниотических складок.

2. Образование амниона и 3. Серозной оболочки.

Одновременно с туловищными складками вокруг тела зародыша закладываются амниотические складки. Они располагаются вентрально и параллельно туловищным складкам, но затем верхушки их направляются кверху и к центру, охватывая тело зародыша с боков и сзади. Эти складки образованы снаружи внезародышевой эктодермой, внутри — париетальным листком вентральной мезодермы. Амниотические складки закладываются на головном конце зародыша, образуя как бы капюшон над ним, затем распростра­няются к заднему концу и срастаются над зародышем. При этом, при соприкосновении складок эктодерма срастается с эктодермой, а мезодерма с мезодермой. В результате срастания амниотических складок образуются амнион и серозная оболочка. 2. Амнион – это полость, заполненная жидкостью. В водной среде амниона, как и у низших по­звоночных, идет развитие зародыша, защищенного от высыхания и других повреждающих факторов внешней среды. Функции амниона:1. защитная; 2. поддерживает постоянство условий развития; 3. повторяет историю развития; 4. Амортизационная. 3.Серозная оболочка, расположенная над амниотической, также состоит из двух листков. Эктодермальный листок — обращен наружу, ви­сцеральный листок мезодермы располагается под эктодермальным. Функции: 1.серозная оболочка совместно с аллантоисом участвует в га­зообмене; 2. резорбции белка, 3. В ней возникают кровеносные сосуды, транспортирующие питательные вещества белка и кислород к телу зародыша. Если дорзальные концы амниотических складок образуют амниотическую и серозную оболочки, то вентральные отделы этих складок растут кпереди и с боков окутывают желточный мешок и срастаются под ним (рис. 2).

Источник

Читайте также:  Птички своими руками фетр