1. Секреция поджелудочной железы. Состав и свойства поджелудочного сока.
Основную массу поджелудочной железы (80—85 %) составляют экзокринные элементы, среди которых 80—95 % приходится на ацинозные (ацинарные) клетки; эти клетки секретируют ферменты (и небольшое количество неферментных белков); центроацинозные и протоковые клетки секретируют воду, электролиты, слизь; из протоков компоненты смешанного секрета частично реабсорбируются.
Поджелудочная железа человека натощак выделяет небольшое количество секрета. При поступлении пищевого содержимого из желудка в двенадцатиперстную кишку поджелудочная железа человека выделяет сок со средней скоростью 4,7 мл/мин. За сутки выделяется 1,5—2,5 л сока сложного состава
Сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость со средним содержанием воды 987 г/л. Щелочная среда сока (рН 7,5—8,8) обусловлена наличием в нем гидрокарбонатов (до 150 ммоль/л). Концентрация гидрокарбонатов в соке изменяется прямо пропорционально скорости секреции. В соке содержатся хлориды натрия и калия; между концентрацией гидрокарбонатов и хлоридов обратная зависимость. Гидрокарбонаты сока поджелудочной железы участвуют в нейтрализации и ощелачивании
кислого пищевого содержимого желудка в двенадцатиперстной кишке. В соке отмечается значительная концентрация белка, основную часть которого составляют ферменты.
Сок поджелудочной железы богат ферментами, которые синтезируются в ацинозных панкреоцитах. Ферменты поджелудочного сока переваривают все виды питательных веществ. Амилаза, липаза и нуклеаза секретируются поджелудочной железой в активном состоянии, а протеазы — в виде зимогенов.
Трипсиноген сока поджелудочной железы в двенадцатиперстной кишке под действием ее фермента энтерокиназы превращается в трипсин. Последующую активацию трипсиногена вызывает трипсин. Активация состоит в отщеплении от трипсиногена гексапептида под действием энтерокиназы и трипсина при рН 6,8—8,0. Процесс ускоряется в присутствии ионов Са2+.
Химотрипсиноген активируется трипсином. Трипсин и химотрипсин (а также панкреатопептидаза, или эластаза) расщепляют преимущественно внутренние пептидные связи белков. Эти ферменты действуют и на высокомолекулярные полипептиды, в результате чего образуются низкомолекулярные пептиды и аминокислоты. В составе сока поджелудочной железы выделяется некоторое количество ингибитора трипсина.
Поджелудочная железа синтезирует прокарбоксипептидазы А и В, проэластазы и профосфолипазу. Они активируются трипсином с образованием соответствующих ферментов: карбоксипептидаз А и В, эластаз и фосфолипазы. Сок поджелудочной железы богат α-амилазой, расщепляющей полисахариды до ди- и моносахаридов. На производные нуклеиновых кислот действуют рибо- и дезоксирибонуклеазы. Панкреатическая липаза расщепляет жиры, в основном триглицериды, до моноглицеридов и жирных кислот. На липиды действуют также фосфолипаза А2 и эстераза.
Поджелудочная железа секретирует профермент — панкреатическую фосфолипазу, которая активируется трипсином. Поскольку триглицериды нерастворимы в воде, липаза действует только на поверхности жира. Чем больше суммарная площадь поверхности контакта жира и липазы, тем активнее идет его гидролиз. Поэтому эмульгирование жира имеет огромное значение для его переваривания. Эмульгирование обеспечивается желчью, точнее — ее желчными кислотами и их солями. Размеры частиц жира 0,2—5,0 мкм. Активность липазы повышает также фермент колипаза. Она связывается с липазой в присутствии желчных солей и снижает оптимум рН действия фермента с 9 до 6—7, а также способствует адсорбции липазы на слизистой оболочке кишки.
Повышают активность липазы присутствие и ионов Са2+. Под действием липаз осуществляется обычно неполный гидролиз три-глицеридов; при этом образуется смесь из моноглицеридов (около 50 %), жирных кислот и глицерина (40 %), ди- и триглицеридов (3—10%).
2.Регуляция секреции поджелудочной железы.
Секреция поджелудочной железы регулируется нервными и гуморальными механизмами.
Нервная регуляция. И. П. Павлов показал, что раздражение блуждающего нерва вызывает выделение большого количества сока поджелудочной железы, богатого ферментами. Холинергические волокна блуждающих нервов с помощью АХ действуют на М-холинорецепторы панкреацитов. Затем высвобождающиеся ион Са2+ и комплекс ГЦ — цГМФ в роли вторичных мессенджеров стимулируют секрецию панкреоцитами ферментов и гидрокарбонатов. Холинергические нейроны, кроме того, потенцируют секреторные эффекты секретина и ХЦК. Хирургическая ваготомия существенно снижает секрецию поджелудочной железы.
Симпатические волокна, иннервирующие поджелудочную железу через β-адренорецепторы, тормозят ее секрецию, усиливают синтез органических веществ в ней. Адренергические эффекты снижения секреции обеспечиваются также уменьшением кровоснабжения поджелудочной железы путем сужения кровеносных сосудов через их α-адренорецепторы.
Торможение секреции вызывают болевые раздражения, сон, напряженная физическая и умственная работа и др.
Поджелудочная железа имеет также пептидергическую иннервацию. Окончания этих нейронов выделяют ряд нейропептидов, одни из которых стимулируют, другие — тормозят секрецию поджелудочной железы.
Гуморальная регуляция. Первым открытым (и на званным гормоном) явился секретин — стимулятор обильного сокоотделения и секреции гидрокарбонатов. Высвобождение этого гормона в кровь S-клетками двенадцатиперстной кишки происходит при действии на ее слизистую оболочку перешедшего в кишку кислого желудочного содержимого. Секретин стимулирует секрецию в большей мере через соответствующие мембранные рецепторы и вторичные мессенджеры АЦ — цАМФ центроацинозные и протоковые клетки, в меньшей мере — ацинозные клетки, поэтому выделяется секрет с высокой концентрацией гидрокарбонатов и низкой ферментативной активностью.
Вторым гормоном, усиливающим секрецию поджелудочной железы, является холецистокинин (ХЦК). Высвобождение гормона в кровь из ССК-клеток слизистой оболочки двенадцатиперстной и тощей кишки происходит под влиянием пищевого химуса (особенно продуктов начального гидролиза пищевых белков и жиров, углеводов, некоторых аминокислот). Стимулируют высвобождение ХЦК присутствие ионов Са2+ и снижение рН в двенадцатиперстной кишке.
ХЦК действует преимущественно на ацинусы поджелудочной железы, поэтому выделяющийся в ответ на стимуляцию этим гормоном сок богат ферментами. Вторичными мессенджерами являются ионы Са2+ и комплекс ГЦ — цГМФ. Одновременное действие на железу секретина и ХЦК (при приеме пищи) усиливает их стимуляторный эффект. Секретин и ХЦК применяются в клинике как стимуляторы секреции при диагностике заболеваний поджелудочной железы. Пептид химоденин стимулирует секрецию химотрипсиногена.
Секреция поджелудочной железы усиливается также гастрином, серотонином, инсулином, бомбезином, солями желчных кислот. Тормозят выделение поджелудочного сока глюкагон, соматостатин, вазопрессин, вещество Р, АКТГ, энкефалин, кальцитонин, ЖИП, ПП, УУ. ВИП может возбуждать и тормозить секрецию поджелудочной железы.
Источник
14. Панкреатический сок: состав, роль в пищеварении
В сутки — 1,5-2 л, изотонический плазме, рН- 7,5-8,8 (ионы бикарбоната, нейтрализующие кислое желудочное содержимое). Катионы — натрия, калия, кальция, магния; анионы — хлора, карбоната, фосфата; слизистые вещества. Чем больше скорость секреции, тем больше бикарбоната и меньше хлора. ПЖЖ содержит ферменты для гидролиза всех питательных веществ (Б, Ж, У).
Белки — протеазы: эндопептидазы (трипсин, химотрипсин, эластаза), экзопептидазы (карбоксипептидаза А и В и аминопептидаза). Секреция в виде проферментов. Трипсин — из трипсиногена под действием энетерокиназы. Трипсин актвиирует химиотрипсиноген, прокарбоксипептидазы, проэластазы.
Липолитические ферменты — (про)фосфолипаза А (гидролиз фосфолипидов) и панкреатическая липаза (гидрлиз нейтральные жиры), лецитиназа.
Амилолитический фермент — панкреатическая альфа-амилаза — крахмал и гликоген до ди- и моносахаридов. Дисахариды — мальтазой и лактазой.
Нуклеотические ферменты — фосфодиэстеразы (рибонуклеаза, дезоксинуклеаза).
Самопереваривание предотвращается ингибитором трипсина (накапливается в ЦП железистых клеток, окружает гранулы фермента).
Калликреин, активируемый трипсином, БАВ, стимулирует образование в крови каллидина, гипотензивного пептида, идентичного брадикинину.
Ионы бикарюоната и вода секретируются эпителием протоков ПЖЖ. Очень много (может до 145 Мэкв/л, т.е. в 5 раз больше плазмы).
15. Регуляция внешней секреции поджелудочной железы: фазы и механизмы
Нервно-гуморальная регуляция (см. часть первую темы). Три фазы:
Источник
17. Состав и свойства сока поджелудочной железы. Механизм регуляции её секреции.
Поджелудочный сок— вырабатывается зимогенной частью поджелудочный железы. Она является железйк смешенной секреции и кроме сока вырабатывает гормоны, которые поступают непосредственно в кровь. Поджелудочный сок по протоку в просвет 12 ти перстной кишки. Не смотря на небольшой размер, железа выделяет до 10 л сока в сутки. Сок богат ферментами, действующими на все питательные вещества. По своим свойствам сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость, щелочной реакции, рН его 7,3-8,4, удельный вес 1,008-1,01. В соке содержится до 90% воды и до 10% плотных веществ. В состав плотного остатка входят белковые вещества, представленные главным образом ферментами, минеральные соли : бикарбонаты, хлориды, фосфаты, сульфаты, натрий , калий , кальций и другие неорганические вещества. На белковые вещества пищи действует целая группа протеолитических ферментов. К ним относятся: Трипсин— расщепляет белки до пептидов и аминокислот . Вырабатывается в неактивной форме -форме трипсиногена и активируется ферментом кишечного сока энтерокиназой
— Химотрипсин- расщепляет белки и полипептиды до аминокислот , вырабатывается в неактивной форме – химотрипсиногена и активируется трипсином;
— карбоксиполипептидаза -расщепляет полипептиды, отщепляя от них аминокислотысо стороны свободных карбоксильных групп;
— дипептидаза — — расщепляет дипептиды до свободных аминокислот;
-Нуклеаза — расщепляет нуклеиновые кислоты на нуклеотиды;
-протаминаза- расщепляет простые белки протамины до аминокислот.
— эластата-расщепляет соединительнотканные белки эластин и коллаген до пептидов и аминокислот.
На углеводы в составе поджелудочного сока действует 4 фермента:
-амилаза-расщепляет крахмал и гликоген до мальтозы.
-мальтаза-расщепляет мальтозу до глюкозы.
-лактаза-расщепляет лактозу до глюкозы и галактозы.
-сахараза (фруктофуронидаза)-расщепляет сахарозу на глюкозу и фруктозу.
На жиры в составе поджелудочного сока действует поджелудочная липаза. Она расщепляет жиры до глицерина и жирных кислот , она более активна , чем желудочная липаза, так как действует совместно с желчью. Количество ферментов и их активность в соке поджелудочной железы может изменяться в зависимости от характера рациона.
Механизм секреции поджелудочного сока.
Поджелудочный сок выделяется под влиянием нервных воздействий и химических факторов, т. е. существует 2 фазы секреции.
Первая фаза – сложно рефлекторная. Как и при желудочной секреции в эту фазу поджелудочная железа возбуждается за счет условного (вид, запах пищи) и безусловного (прием пищи) рефлексов. Секреторным нервом для поджелудочной железы является блуждающий нерв. В нем кроме возбуждающих имеются и тормозящие волокна. Афферентные пути рефлекторных дуг этих рефлексов аналогичны афферентным путям слюноотделительных рефлексов и рефлексов, обуславливающих желудочную секрецию. Сложнорефлекторная фаза обеспечивает только начало секреции поджелудочного сока. затем секреция переходит во 2 фазу.
Нейрохимическая. В эту фазу на деятельность железы влияют химические вещества, приносимые с кровью. К таким веществам относится гормон секретин. Он вырабатывается в слизистой оболочке 12ти перстной кишки и в в идее неактивной формы — просекретина и активируется соляной кислотой, поступающей из желудка. Активирующее действие на просекретин оказывают органические кислоты и мыла. В последнее время было установлено, что в СЛИЗИСТОЙ оболочке 12-перстной кишки вырабатывается еще один гормон — панкреозимин. Он также усиливает секрецию поджелудочного сока. Стимулирует секрецию и гастрин, вырабатываемый в желудке, инсулин, соли желчных кислот. Имеются химические вещества, оказывающие и тормозящее влияние на поджелудочную секрецию. Нейрохимическая фаза очень тесно связана со сложнорефлекторной. Сок, выделяющийся в нейрохимическую фазу, жидкий, содержит мало ферментов. Сок, получаемый в сложнорефлекторную фазу, богат ферментами и органическими веществами. Это говорит о том, что блуждающий нерв оказывает на поджелудочную железу трофическое влияние. У сельскохозяйственных животных отделение поджелудочного сока происходит непрерывно, тек как непрерывно из желудка поступают пищевые массы в 12-перстную кишку. В Часы приема кома сокоотделение увеличивается. Ферменты поджелудочного сока высокоактивны, с высокой переваривающей силой.
Источник