Средний мозг
СРЕДНИЙ МОЗГ — mesencephalon — состоит из: а) пластинки четверохолмия; б) покрышки ножек или чепца и в) из ножек большого мозга (рис. 12, 7; 14, 7, 7’). Полость среднего мозга превратилась в мозговой водопровод — аquaeductus cerebri (Сильвиев водопровод), он соединяет третий и четвертый мозговые желудочки. В стенках водопровода заложено центральное серое мозговое вещество покрышки.
1) Пластинка четверохолмия — lamina tecti — представляет дорсальную часть среднего мозга; она лежит каудально от зрительных бугров и назально от мозжечка (рис. 16, 18, 19). Пластинка состоит из парных назальных и каудальных холмов — colliculi nasales (s. optica) et caudales (s. acustici). Холмы разделяются поперечной и срединной бороздами. С поверхности пластинка четверохолмия покрыта белым мозговым веществом, под которым располагается серое мозговое вещество; в назальных холмах оно является подкорковым центром разнообразных афферентных путей, в том числе и зрительных, а в каудальных — подкорковым слуховым и равновесным центром.
В целом пластинка четверохолмия является координирующим центром ряда импульсов: обонятельных, зрительных, равновесно-слуховых, общей чувствительности (из медиальной петли) и импульсов из коры больших полушарий. Двигательные импульсы передаются в красное ядро, в спинной мозг, а также к главным мышцам, в мозжечок и в мост.
Рис. 21. Схема поперечного разреза среднего
1 — мозговой водопровод, 2 — пластинка четверохолмия, З — чепец, 4 — латеральная борозда, 5 — латеральная петля, 6 — медиальная петля, 7 — ядро IIІ пары и ядро Якубовича, 8 — красное ядро, 9 — сетчатое образование, 10 — ножки большого мозга.
2) В центре среднего мозга между пластинкой четверохолмия и ножками большого мозга находится покрышка ножек, или чепец — tegmentum pedunculi (рис. 21, 3). В нем залегают парные ядра серого мозгового вещества: в плоскости передних холмов лежат: а) красное ядро — nucleus ruber; (8) — двигательный центр спинного мозга; б) ядро глазодвигательного нерва — nucleus n. oculomotorii (III) (7); в) парасимпатические ядра Якубовича (см. ниже). Каудальнее располагаются: г) ядро блокового нерва — nucleus n. trochlearis (IV) и д) часть ядра пятой пары нервов. Через весь чепец из продолговатого мозга в промежуточный проходит сетчатое образование — formatio reticularis (9), образующее nucleus motorius tegmenti (reticularis), а также проводящие пути из спинного мозга и мозжечка в четверохолмие, в зрительные бугры и из них в спинной мозг.
3) Ножки большого мозга — реdunculi cerebri (10) — выступают на базальной поверхности мозга в виде двух толстых валиков между зрительными трактами и мозговым мостом (рис. 12, 7). Они разделены межножковой бороздой. Из ножек выходит III пара черепномозговых нервов — глазодвигательный нерв — n. oculomotorius. Ножки образованы эфферентными проводящими путями, которые соединяют кору плаща с ромбовидным и спинным мозгом. Поэтому ножки сильнее развиты у тех животных, у которых кора полушарий более мощная. У человека они развиты наиболее сильно.
Фило- и онтогенез. Средний мозг у высших животных достигает очень значительных размеров (рис. 11). Серое мозговое вещество эмбриональных боковых пластинок среднего мозгового пузыря, разрастаясь, формирует свод среднего мозга — tectum opticum, из которого у низших животных (до птиц включительно) происходит двухолмие или зрительные доли — lobi optici. Первоначально двухолмие было высшим координирующим центром, поскольку в нем оканчиваются не только зрительные нервы, но и афферентные проводящие пути из полосатого тела, ромбовидного и спинного мозга. Но уже у рептилий часть волокон, а у млекопитающих почти все волокна зрительного верна перемещаются через зрительные бугры промежуточного мозга в кору вторичного плаща (рис. 22). Поэтому зрительные доли отстают в росте, а вторичный плащ и соответственно зрительные бугры, напротив, разрастаются все сильнее и сильнее.
У наземных животных в своде среднего мозга закладываются равновесно-слуховые центры, первоначально в виде микроскопических образований, а позднее и макроскопических (у некоторых рептилий и птиц). Лишь у млекопитающих вместо двухолмия появляется четверохолмие — соrроra quadrigemina. У животных с хорошим слухом (например, у хищников) преобладают задние — слуховые холмы.
Из эмбрионалъной основной пластинки в вентральной стенке среднего мозгового пузыря формируется чепец — tegmentum pedunculi . В результате образования свода и чепца полость среднего мозга превращается в мозговой водопровод. Чепец состоит из ядер III и IV пар черепномозговых нервов и специальных двигательных ядер чепца — nucleus motorius tegmenti (reticularis). К последним относятся красное ядро — nucleus ruber, связывающее мозжечок со спинным мозгом, и межножковое ядро — nucleus interpeduncularis , соединяющееся через ганглий уздечки с обонятельным мозгом.
У млекопитающих в связи с развитием вторичного плаща чепец вентрально покрывается слоем белого мозгового вещества из проводящих путей, идущих из коры полушарий в ромбовидный и спинной мозг. Эти проводящие пути формируют ножки большого мозга, мощность которых соответствует степени развития коры полушарий большого мозга.
Рис. 22. Схема перемещения зрительных путей в
А — у костисых рыб, Б — у рептилий, В — у млекопитающих; 1 — базальный ганглий, 1’ – полосатое тело, 2 — древний плащ, 4 — вторичный плащ, 6 — зрительные холмы, 6’ — четверохолмие, 7 — зрительный бугор, 8 — мозжечок, 9 — глаз.
Источник
Центральная нервная система и органы чувств
Центральная нервная система птиц претерпела значительные изменения, по сравнению с пресмыкающимися, – резко увеличился объём головного мозга (особенно переднего отдела), усложнилась его микроструктура, возрос уровень координирующей деятельности в отношении систем и органов. Усложнение ЦНС определило систему многообразных поведенческих реакций птиц, особенно связанных с размножением и заботой о потомстве.
Головной мозг, как у всех позвоночных, состоит из пяти отделов – переднего, промежуточного, среднего, мозжечка и продолговатого.
Передний отдел мозга по своему объёму равен объёму остальных отделов, вместе взятых, и может значительно (в 2–3 раза) их превосходить, например, у хищных птиц и попугаев. Он состоит из двух крупных, с гладкой поверхностью полушарий, кпереди от которых находятся небольшие обонятельные доли. Основу этого отдела, как и у рептилий, составляют полосатые тела, сосредоточенные на дне. Однако в тонкой крыше переднего мозга, наряду с первичным мозговым сводом нервного вещества (архипаллиум), имеют место зачатки неопаллиума – вторичного свода нервного вещества, характерного для млекопитающих.
Промежуточный мозг развит слабо, прикрыт сверху полушариями переднего мозга. На его спинной стороне лежит небольшой эпифиз, а на дне – воронка с крупным гипофизом и перекрест зрительных нервов – хиазма.
Средний мозг имеет крупные зрительные доли, которые несколько раздвинуты в стороны полушариями и мозжечком.
Мозжечок крупный, примыкает к полушариям переднего мозга, значительно прикрывая средний мозг и часть продолговатого мозга. Срединная его часть (червячок) имеет поперечные борозды, способствующие увеличению объёма этого отдела – центра координации движений и равновесия. Значительное развитие мозжечка отражает большую двигательную активность птиц, сложность и разнообразие их движений.
Продолговатый мозг имеет характерный для всех высших позвоночных изгиб.
От головного мозга отходит двенадцать пар нервов (одиннадцатая пара нечётко отграничена от десятой).
Спинной мозг имеет плечевое и поясничное утолщения, а отходящие от них нервы формируют соответствующие сплетения. Это связано с координацией работы сложной двигательной мускулатуры поясов и конечностей.
Органы чувств
Среди органов чувств у птиц главную роль играет зрение, которое хорошо развито у всех птиц, отличаясь особой остротой у хищников. Зрительное восприятие птиц играет большую роль в ориентации на местности, при передвижениях, особенно в полёте, и служит важным средством при внутривидовом и межвидовом общении.
Глаза крупные, у большинства видов расположены по бокам головы, лишь у ряда видов (совы) сдвинуты кпереди, на лицевой диск, что значительно увеличивает возможности объёмного видения. Глаза защищают подвижные веки (часто с ресницами) и мигательная перепонка. Стекловидное тело глаза крупное; в области зрительного нерва есть гребень, который вдаётся в стекловидное тело и выполняет функцию доставки кислорода и удаления продуктов обмена.
Чёткость зрительного восприятия определяется наличием фоторецепторов на сетчатке глаза – палочек и колбочек. Общее их количество в области «острого зрения» сетчатки глаза птиц может достигать до 0,5–1 млн. на 1 кв. мм. Количество и соотношение фоторецепторов отличается у разных видов.
На сетчатке хищных птиц имеется два центра острого зрения и, в целом, разрешающая способность зрения чрезвычайно велика. Все птицы обладают цветным зрением и могут различать множество оттенков. В колбочках, определяющих цветное зрение, имеются своеобразные светофильтры в виде масляных капель разного цвета.
Подвижный зрачок защищает сетчатку от избыточного освещения. Аккомодация глаза осуществляется с помощью изменения формы хрусталика и кривизны роговицы. Поле зрения каждого глаза составляет 150–170 о , поле бинокулярного видения у большинства видов лишь 20–30 о . Однако у ночных птиц оно значительно возрастает в связи с приближением глаз к клюву.
Орган слуха, в дополнение к зрению, является важным органом чувств, помогающим ориентироваться в окружающей обстановке, обнаруживать добычу, общаться и т. д. Внутреннее ухо развито лучше, чем у рептилий, и представлено удлинённой улиткой, в которой увеличено количество чувствующих клеток. Среднее ухо имеет увеличенное стремечко и куполообразную барабанную перепонку. По краю слухового прохода, ведущего к барабанной перепонке, имеется складка кожи, представляющая собой зачаток наружного уха, особенно развитого у некоторых ночных хищников (ушастая сова).
Слух у многих птиц связан со звукоиздаванием, что значительно увеличивает информационные и ориентационные возможности птиц. Некоторые виды птиц, живущие в пещерах (гуахаро, саланганы), способны к эхолокации – они излучают низкочастотные звуки, отражения которых улавливаются слуховыми органами. Благодаря этому, птицы хорошо ориентируются в полной темноте.
Обоняние птиц несколько уступает уровню развития зрения и слуха, однако в носовой полости увеличены носовые раковины и площадь обонятельного эпителия. Многие птицы способны улавливать запахи на достаточно большом расстоянии и даже в плотном грунте.
Орган вкуса определяется количеством и расположением вкусовых чувствующих клеток (вкусовые почки). Они находятся в слизистой оболочке рта, на языке и у его основания. Благодаря вкусовым почкам, к которым подходят нервные окончания, птицы способны различать практически все проявления вкусовой гаммы – горькое, солёное, сладкое.
Осязание выполняется чувствующими клетками, расположенными на разных участках тела, в ротовой полости и даже на клюве (у птиц, добывающих корм в мягком грунте). Некоторые из рецепторов, расположенных на теле, служат термодатчиками, позволяющими анализировать изменения температуры окружающей среды.
Источник