15.6. Слуховой анализатор
Слуховой анализатор предназначен воспринимать механические колебания (звуковые волны) из внешней среды, создаваемые источниками, находящимися на удалении, иногда весьма значительном, от животного. Звукопередающей средой для наземных животных является воздух, а для водных животных — вода, в которой звук распространяется в 4 раза быстрее, чем в воздухе. Звуковые сигналы, воспринимаемые животными, подразделяют на звуки небиологического происхождения (зависящие от силы ветра, выпадения осадков, шума листвы деревьев и др.) и звуки биологического происхождения, связанные с сигналами акустического общения различных животных, а также шорохами и шумами, производимыми хищниками или их жертвами.
Развитие слухового анализатора в процессе эволюции достигло наибольшего совершенства у млекопитающих. Периферическая часть слухового анализатора состоит из трех отделов: наружного, среднего и внутреннего уха (рис. 15.12). Наружное ухо включает в себя ушную раковину и наружный слуховой проход. По своей форме наружное ухо напоминает воронку, которая направляет звуковые волны в слуховой проход, т. е. обеспечивает улучшенное восприятие звуков. У многих животных рефлекторное управление подвижностью ушной раковины хорошо развито с помощью специальных мышц, что не требует поворота головы. Раз-
Лестница Круглое окно Молоточек
преддверия \Овальное окно
Евстахиевая труба
1Рейснерова Сосудистая ‘ .А Внутренние I мембрана \ полоска » волосковые Наружные
Спиральный, ганглий
Преддверо-улитковый нерв (VIII)
Лестница преддверия (перилимфа)
/V**»»»°V^\ Текториальная клетки волосковые клетки • * -■> ■• мембрана
Средняя \ лестница v-ygS (эндолимфа) ^3*5
Афферентные Барабанная лестница и эфферентные
(перилимфа) нервные волокно
Рис. 15.12. Ухо млекопитающих:
Кортиевы Базилярная столбы мембрана
А. Общая схема строения (полукружные каналы не показаны); Б. Поперечный разрез через улитку; В. Схема кортиевого органа
меры и форма ушной раковины варьируют у животных разных видов в значительной степени: очень подвижны ушные раковины у кошек, лошадей, некоторых пород собак.
Наружный слуховой проход представляет собой узкую, несколько искривленную трубку, по которой звуковые колебания проходят внутрь уха. Специальные железы в коже наружнего слухового прохода вырабатывают секрет —ушную серу, которая предохраняет ухо от загрязнения и препятствует высыханию барабанной перепонки, отделяющей наружное ухо от среднего. Барабанная перепонка крепится на внутреннем костном конце наруж-
Нервные волокнаволокна
Среднее ухо — это трехкосточковая звукопередающая рычажная система, включающая в себя последовательно соединенные косточки: молоточек, наковальню и стремячко. Большая часть поверхности барабанной перепонки контактирует с ручкой молоточка, который сочленяется связками с наковальней. Наковальня соединена со стремечком, связанным с мембраной овального окошка, открывающегося в полость преддверия (внутреннее ухо), заполненной жидкостью. Расположение и механические свойства сруктур среднего уха обеспечивают оптимальную передачу звуковых колебаний из воздушной среды в жидкую среду внутреннего уха. В частности, эффективная часть барабанной перепонки (т. е. находящаяся в контакте с молоточком) примерно в 17 раз больше, чем площадь основания стремечка, кроме того, способ вращения косточек дополнительно увеличивает давление на овальное окно — отверстие, ведущее во внутреннее ухо. Благодаря всему этому давление на овальное окно по сравнению с барабанной перепонкой увеличивается примерно в 20 раз. Таким образом, рычажная система среднего уха уменьшает амплитуду перемещений барабанной перепонки, превращая их в незначительные по размаху, но в соответствующее число раз усиленных по давлению перемещений стремечка. Этот механизм увеличения давления является чрезвычайно важным приспособлением, обеспечивающим эффективную передачу акустической энергии из воздушной среды в жидкую.
В системе среднего уха функционируют несколько механизмов, предохраняющих повреждение его структур от весьма сильных звуковых колебаний. Так, полость среднего уха не закрыта, а соединяется с полостью глотки особым каналом — евстахиевой трубой, служащей для уравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки. Это имеет большое значение для предохранения барабанной перепонки при значительной разнице давления в барабанной полости и в окружающей среде. Такая разница может возникнуть при попадающей в ухо звуковой волны, например от раската сильного грома. Раскрытие евстахиевой трубы способствует выравниванию давления и предупреждает разрыв барабанной перепонки.
Другой охранительный механизм заключается в рефлекторном сокращении мышц среднего уха в ответ на чрезмерно сильные звуки. Связанная с молоточком тимпанальная мышца, сокращаясь, смещает барабанную перепонку внутрь, а одновременное сокращение мышцы стремечка ограничивает движение стремечка и мембраны овального окна, что в совокупности приводит к уменьшению давления, передаваемого рычажным механизмом.
В костной перегородке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального окна имеется также круглое окно, или окно улитки. Оно затянуто тонкой соединительнотканной мембраной и может служить дополнительным приспособлением для передачи звуковых колебаний в случае повреждения барабанной перепонки и косточек.
Внутреннее ухо расположено в каменистой части височной кости и состоит из костного и перепончатого лабиринтов (см. рис. 15.12, Б). В состав периферической части слухового анализатора входит лишь часть перепончатого лабиринта, который помещается в костном, как в футляре, и точно повторяет его форму. Звуковой лабиринт представляет собой суживающуюся к концу трубку, спирально закрученную наподобие раковины — улитки. Число витков улитки у различных млекопитающих бывает разное: у человека — 2,5 витка, у кошки — 3, у свиньи — 4. Костная улитка разделена вдоль костной спиральной стенкой, которая, однако, не доходит до противоположной стенки, а ее продолжает основная — базилярная мембрана. В начале улитки костная спиральная стенка имеет наибольшую ширину, а базилярная мембрана наименьшую (см. рис. 15.12, Б). По мере движения к вершине улитки ширина костной стенки уменьшается, а базилярной мембраны увеличивается. Комбинация костной перегородки с базилярной мембраной делит просвет улитки на два главных продольных канала: барабанная лестница и лестница преддверия. Они заполнены жидкостью, называемой перилимфой, и сообщаются между собой у верхушки улитки через небольшое отверстие — геликотрему, диаметром около 20мкм. Между этими каналами лежит третий канал — внутренняя лестница, отделенный от них базилярной и рейснеровой мембраной, заполненный жидкостью — эндолимфой. Перилимфа и эндолимфа у млекопитающих отличаются в значительной степени по ионному составу друг от друга, а также от плазмы крови. Так, концентрация ионов калия в эндолимфе в 30. 35 раз превышает их концентрацию в плазме крови, а в пери-лимфе — примерно в 1,5. 2,5 раза. И наоборот, концентрация натрия в эндолимфе примерно в такой же пропорции ниже, чем в плазме крови и перилимфе.
Причина ионной асимметрии связана с функционированием электрогенных ионных насосов. Разница в концентрации заряженных частиц сопровождается возникновением разности по-
тенциалов. В каналах улитки обнаружили положительные (относительно плазмы крови) эндокохлеарные и эндовестибулир-ные потенциалы. Роль их в работе слухового анализатор;! пока не выяснена.
На базилярной мембране располагается рецептор звуковою анализатора — кортиев орган (см. рис. 15.12, В), состоящий hi четырех рядов волосковых клеток — одного внутреннего и трех наружных. На верхней части рецепторных клеток кортиеиого органа находится несколько десятков волосков — стереоцилии. Ниже рейснеровой мембраны (базилярной) от костной стенки улитки отходит текторальная (покровная) мембрана, нависающая над рядами расположенных под ней волосковых клеток. Стереоцилии волосковых клеток трех наружных рядов контактируют с текторальной мембраной, а внутреннего ряда с ней контакта не имеют.
Все упоминаемые выше структуры представляют собой структуры вспомогательного аппарата (рис. 15.13). Они предназначены передавать с минимальными искажениями звуковые колебания к рецепторным волосковым клеткам. Волосковые клетки имеют длину 20. 40мкм и диаметр 5. 10мкм. Стереоцилии на апикальной части рецепторных клеток имеют длину 4. 10мкм и диаметр 0,1. 0,3мкм. Сердцевину стереоцилии образует пучок фибрилл, которые сверху окружены клеточной мембраной. У основания стереоцилии фибриллы сливаются и оканчиваются внутри клетки в кутикулярной пластинке. Стереоцилии у волосковых клеток трех наружных рядов располагаются в виде подковообразной фигуры, причем самые длинные находятся на вершине, а внутреннего ряда — на апикальной поверхности в несколько рядов. Кроме волосковых клеток в кортиевом органе имеются несколько типов опорных клеток. Первичный афферентный нейрон контактирует с волосковыми клетками с помощью синапти-ческих окончаний. К рецепторным клеткам подходят и эфферентные нервные волокна, образуя соответственно эфферентные синапсы (звено обратной связи).
Афферентные волокна слухового нерва генерируют спонтанные потенциалы действия, и частота их иногда бывает достаточно высокой (более 10 имп/с). Наличие спонтанной импульсации связывается с фоновым выделением медиатора в синаптической области волосковых клеток, что, в свою очередь, предполагает деполяризацию мембраны волосковых клеток. Микроэлектродные измерения показали, что действительно мембранный потенциал волосковых клеток сдвинут на 40. 60 мВ в деполяризационную сторону от равновесного калиевого потенциала, что может быть одной из причин высокой чувствительности слухового анализатора.
Колебания жидкости в улитке, вызванные стимуляцией стремечком мембраны овального окна, передаются базилярной мемб-
Рис. 15.13. Схема возбуждения волосковых клеток и генерации в них электрической
Источник