3.5. Биоценоз, его свойства и связи в нём
По Б.А. Быкову, биоценоз (bios ─ жизнь, koinos ─ общий) ─ это устойчивая система совместно существующих на определенном участке суши или водоема популяций автотрофных и гетеротрофных организмов и создание ими биоценотической среды (в том числе почвы, сапропеля, фитоклимата). Биоценоз является продуктом длительного естественного отбора и рассматривается как сложная биокосная система, состоящая из трех основных компонентов, функционирующих как единое целое:
- совокупности основных аккумуляторов лучистой энергии солнца, продуцентов первичного вещества – биомассы растений;
- совокупности гетеротрофных организмов (консументов первого порядка и редуцентов) ─ потребителей органического вещества и заключенного в нём энергии;
- косных компонентов ─ природных слоев атмосферы и неорганической верхней части литосферы-почвы.
Пищевые цепи, сети и трофические уровни
В процессе жизнедеятельности автотрофные и гетеротрофные организмы, в своей совокупности составляющие биоценоз, непосредственно осуществляют фиксацию и дальнейшую трансформацию лучистой энергии Солнца и биологический круговорот веществ в данной природной системе. Важным компонентом биоценоза являются деструкторы или редуценты (бактерии и грибы), которые превращают органические остатки в исходный материал (химические элементы). Их функциональная роль заключается в возврате первичных элементов природы в фонд питательных веществ растений. Перенос энергии пищи от её источника – автотрофов (растений) – через ряд организмов, происходящий путём поедания одних организмов другими, называется пищевой цепью. При каждом очередном переносе большая часть (80 – 90 %) потенциальной энергии теряется, переходя в тепло. Поэтому чем короче пищевая цепь (чем ближе организмы к началу), тем большее количество энергии доступно для популяции. Пищевые цепи делятся на два типа: пастбищную цепь, которая начинается с зелёного растения и идёт к пасущимся фитофагам (то есть к организмам, поедающим живые растительные клетки и ткани) и к хищникам (поедающим травоядных животных), и детритную цепь, которая от мёртвого органического вещества идёт к микроорганизмам, а затем к детритофагам и к их хищникам. Пищевые цепи не изолированы друг от друга, а тесно переплетаются, образуя так называемые пищевые сети. В сложных природных сообществах организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню. Место каждого звена в цепи питания называют трофическим уровнем, он характеризуется различной интенсивностью протекания потока вещества и энергии. Так, зелёные растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные животные составляют второй трофический уровень (уровень первичных консументов), первичные хищники, поедающие травоядных животных – третий уровень (уровень вторичных консументов), вторичные хищники – четвёртый (уровень третичных консументов) (рис.3.3). 
Растении- автотрофы Фитофаги Хищники 
Дестру-кторы 
Паразиты Сверхпаразиты 
Рис.3.3. Упрощённая схема цепи питания (В.В. Денисов и др., 2002) Эта трофическая классификация относится к функциям, а не к видам как таковым. Популяция одного вида может занимать один или несколько трофических уровней, в зависимости от того, какие источники энергии она использует. Поток энергии через трофический уровень равен общей ассимиляции (А) на том же уровне, которая в свою очередь равна (Р) биомассе плюс дыхание (Д). Например, человек съедает крупную рыбу, а она питается мелкими рыбами, которые, в свою очередь – зоопланктоном, зоопланктон — фитопланктоном, использующие солнечную энергию. Человек потребляет мясо животных, которые едят траву, растение трансформирует солнечную энергию в пищевую. Человек может использовать более короткую пищевую цепь, питаясь зерновыми культурами, которые улавливают солнечную энергию. В пищевой цепи трава — корова — человек) человек является вторичным консументом на третьем трофическом уровне. В последнем случае он является первичным консументом на втором трофическом уровне. Но чаще всего человек является одновременно и первичным, и вторичным консументом, так как в его диету входит смесь растительной и животной пищи. Это в полной мере можно отнести и к хищным животным, которые питаются и растительной, и животной пищей. На рис.3.4 показана схема переноса энергии между растениями-продуцентами, животными-консументами и микроорганизмами-редуцентами. Из этой схемы видно, один и тот же организм потребляет в пищу и животных, и растения: хищник может питаться консументами I и II порядка; многие животные едят как живые, так и отмершие растения. 
Расходы на дыхание Консументы I, II и III порядка 
I II III 
Посту- 
пление 
энергии 
фотосин- 
теза 
Редуценты 
Расходы на дыхание Расходы на дыхание и разложение органики Рис.3.4. Поток энергии в природном сообществе (Денисов и др.) Благодаря сложности трофических связей выпадение какого-то одного вида почти не сказывается на питании сообщества. Исчезнувший вид, потребляемый в пищу другими видами, заменяется новым источником питания, и в целом в сообществе сохраняется равновесие. В животном сообществе обычно бывает от 2 до 5 пищевых цепей, но чаще всего – 3 или 4. Все звенья пищевой цепи среди гетеротрофов характеризуются одной и той же особенностью: использованием максимум 30 %, а то и всего лишь 1 % энергии, потребленной на одном трофическом уровне, и которая доступна для поглощения с пищей на следующем уровне. Если консументы имеют более 3 – 4 пищевых цепей, то последние будут испытывать сильный пищевой недостаток, вследствие чего они не смогут выжить. Внутри биоценоза формируются в той или иной степени тесные группировки, комплексы популяций, которые зависят от растений – эдификаторов или от других элементов биоценоза, которые Л. Г. Раменский назвал консорциями. Консорция ─ это совокупность популяций организмов, жизнедеятельность которых в пределах одного биоценоза трофически или топически тесно связаны с центральным видом ─ автотрофным растением. Например, фитофаги-листоеды тесно связаны трофически и топически с деревом, в то же время как некоторые насекомые и птицы могут быть связаны только топически или трофически. По В.Б. Мазину, организмы, связанные трофически или топически с детерминантом консорции, – консорты – образуют ряд концентров. Это показано на примере зависимости разрастания клевера от численности кошек (Ч. Дарвин «Происхождение видов»). Так, например, клевер размножается семенами, семена образуются в результате опыления цветков шмелями, мыши поедают соты и шмелей, и разоряют их гнезда, а кошки, в свою очередь, поедают мышей. Это является идеальным случаем консорции. Консорция – условно выделенная часть сложных взаимоотношений в биоценозе и именуется ещё биоценотическим коннексом.
Источник