Возбуждение возбудимость их природа

Глава 2 физиология возбудимых тканей

Способность адаптироваться к постоянно изменяющимся ус­ловиям внешней среды является одним из основных признаков живых систем. В основе приспособительных реакций организма лежит раздражимость — способность реагировать на действие различных факторов изменением структуры и функций. Раздра­жимостью обладают все ткани животных и растительных орга­низмов. В процессе эволюции происходила постепенная диффе­ренциация тканей, участвующих в приспособительной деятель­ности организма. Раздражимость этих тканей достигла наивыс­шего развития и трансформировалась в новое свойство — возбу­димость. Под этим термином понимают способность ряда тканей (нервной, мышечной, железистой) отвечать на раздражение гене­рацией процесса возбуждения. Возбуждение — это сложный фи­зиологический процесс временной деполяризации мембраны клеток, который проявляется специализированной реакцией тка­ни (проведение нервного импульса, сокращение мышцы, отделе­ние секрета железой и т. д.). Возбудимостью обладают нервная, мышечная и секреторная ткани, которые называют возбудимыми тканями. Возбудимость различных тканей неодинакова. Ее вели­чину оценивают по порогу раздражения — минимальной силе раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Менее сильные раздражители называются подпороговыми, а более силь­ные — сверхпороговыми.

Раздражителями, вызывающими возбуждение, могут быть любые внешние (действующие из окружающей среды) или внут­ренние (возникающие в самом организме) воздействия. Все раз­дражители по их природе можно разделить на три группы: физи­ческие (механические, электрические, температурные, звуковые, световые), химические (щелочи, кислоты и другие химические вещества, в том числе и лекарственные) и биологические (виру­сы, бактерии, насекомые и другие живые существа).

По степени приспособленности биологических структур к их восприятию раздражители можно разделить на адекватные и не­адекватные. Адекватными называются раздражители, к восприя­тию которых биологическая структура специально приспособлена в процессе эволюции. Например, адекватным раздражителем для фоторецепторов является свет, для барорецепторов — изме­нение давления, для мышц — нервный импульс. Неадекватными называются такие раздражители, которые действуют на структу­ру, специально не приспособленную для их восприятия. Напри­мер, мышца может сокращаться под влиянием механического, теплового, электрического раздражений, хотя адекватным раз­дражителем для нее является нервный импульс. Пороговая сила неадекватных раздражителей во много раз превышает пороговую силу адекватных.

Биоэлектрические явления в возбудимых тканях. Природа возбуждения

Возбуждение представляет собой сложную совокупность фи­зических, химических и физико-химических процессов, в резуль­тате которых происходит быстрое и кратковременное изменение электрического потенциала мембраны.

Первые исследования электрической активности живых тка­ней были проведены Л. Гальвани. Он обратил внимание на сокра­щение мышц препарата задних лапок лягушки, подвешенной на медном крючке, при соприкосновении с железными перилами балкона (первый опыт Гальвани). На основании этих наблюдений им был сделал вывод, что сокращение лапок вызвано «животным электричеством», которое возникаете спинном мозге и передает­ся по металлическим проводникам (крючку и перилам) к мыш­цам.

Физик А. Вольта, повторив этот опыт, пришел к другому за­ключению. Источником тока, по его мнению, является не спин­ной мозг и «животное электричество», а разность потенциалов, образующаяся в месте контакта разнородных металлов — меди и железа, а нервно-мышечный препарат лягушки является лишь проводником электричества. В ответ на эти возражения Л. Галь­вани усовершенствовал опыт, исключив из него металлы. Он пре­парировал седалищный нерв вдоль бедра лапки лягушки, затем набрасывал нерв на мышцы голени, что вызывало сокращение мышцы (второй опыт Гальвани), тем самым доказав существова­ние «животного электричества».

Позднее Дюбуа-Реймоном было установлено, что поврежден­ный участок мышцы имеет отрицательный заряд, а неповрежден­ный участок — положительный. При набрасывании нерва между поврежденным и неповрежденным участками мышцы возникает ток, который раздражает нерв и вызывает сокращение мышцы. Этот ток был назван током покоя, или током повреждения. Так бы­ло показано, что наружная поверхность мышечных клеток заря­жена положительно по отношению к внутреннему содержимому.

Источник

1)Понятия раздражения, раздражимости, возбуждения, возбудимости. Виды раздражителей: адекватные, неадекватные.

Раздражимость-способность живых клеток реагировать изменением обмена веществ в ответ на действие раздражителей.

Раздражние-реакция живой клетки,ткани,органа на внешнее воздействие.

Возбудимость- свойство клеток отвечать на раздражение возбуждением.

Возбуждение-ответ ткани на ее раздражение, проявляющийся в специфической для нее функции(проведение возбуждения, сокращение мышцы, секреция железы) и неспецифических реакциях(генерация потенциала действия, метаболические изменения).

Адекватными называются раздражители, на действие которых определенный вид организмов, орган или живая ткань приспособились соответственно реагировать в естественных условиях на протяжении многих тысячелетий исторического развития. Например, для глаза адекватны световые раздражители, для уха — звуковые и т. д.

Неадекватными называются раздражители, не соответствующие строению и функции воспринимающего органа, например, механические и электрические раздражители для глаза. Они также вызывают изменение в нем обмена веществ, но отличающееся от вызванного действием адекватного раздражителя, и поэтому не могут вызвать точно такие же изменения функции, как адекватный раздражитель.

2)Изменение возбудимости при возбуждении. Прямое и непрямое раздражение мышц.

Изменение возбудимости при возбуждении. При возбуждении возбудимость изменяется пофазно. 1) фаза первичной экзальтации — возбудимость выше нормы, реакция на порошковый и подпороговый раздражитель (соответствует 1 фазе ПД — медленной деполяризации) 2) фаза абсолютной рефрактерности — ответная реакция на раздражитель отсутствует, что обусловлено инактивацией натриевых каналов (соответствует быстрой деполяризации ПД) 3) фаза относительной рефрактерности — возбудимость восстанавливается, и ответная реакция становится возможной только при действии раздражителя надпороговой силы, что обусловлено выходящим калиевым током (соответствует фазе реполяризации) 4) фаза вторичной экзальтации — ответная реакция на подпороговый раздражитель (соответствует следовой деполяризации) 5) фаза субнормальной возбудимости — возбудимость ниже нормы, ответ возможен на действие надпороговой силы (соответствует следовой гиперполяризации)

Прямым раздражением называется непосредственное действие раздражителя на орган, например, раздражение электрическим током мышцы, выпрепарованной из организма. Непрямое раздражение производится действием раздражителя на рецепторы—специальные органы, расположенные на внешней поверхности организма или внутри его и воспринимающие раздражение, например, глаза, уши, органы обоняния, вкуса, рецепторы кожи, мышц, суставов, сухожилий, внутренних органов. При непрямом раздражении органа волны, или импульсы возбуждения из рецептора сначала поступают по центростремительным нервам в центральную нервную систему, а затем уже направляются в орган по центробежным нервам и вызывают его функцию или вызывают образование в некоторых органах веществ, действующих через кровь.

3)Критерии оценки возбудимости: пороговая сила, пороговое время, критический уровень деполяризации.

Пороговая сила – это наименьшая сила раздражителя, способная вызвать ПД при неограниченном во времени действии раздражителя. При использовании в качестве раздражителя электрический ток, его пороговая сила равна 1 реобазе. Если возбудимость ткани высока, пороговая сила раздражителя мала.

Пороговое время – это минимальное время, в течение которого должен действовать на ткань раздражитель пороговой силы, чтобы вызвать ее возбуждение. Хронаксия – наименьшее время, в течение которого должен действовать ток в две реобазы, чтобы вызвать возбуждение

Критический уровень деполяризации — пороговый уровень деполяризации плазмалеммы возбудимой клетки. Уровень деполяризации, при достижении которого возникает потенциал действия. В пределах от потенциала покоя до критического уровня деполяризации между интенсивностью раздражителя и уровнем деполяризации существует приблизительно линейная зависимость. При деполяризации достигающей критического уровня такая зависимость отсутствует (закон «все или ничего»).

Источник

7.Возбудимость и возбуждение. Возбудимые ткани. Значение процессов возбуждения в деятельности живых образований.

Возбудимость — способность органа или ткани живого организма приходить в состояние возбуждения при действии раздражителей из внешней среды или изнутри организма.

Возбуждение — это изменение уровня обмена веществ, характерного для состояния так называемого покоя, при действии внешних или внутренних раздражителей.

При возбуждении живая система переходит из состояния относительного физиологического покоя к состоянию физиологической активности. В основе возбуждения лежат сложные физико-химические процессы. Мерой возбуждения является сила раздражителя, которая вызывает возбуждение.

Возбудимые ткани обладают высокой чувствительностью к действию слабого электрического тока (электрическая возбудимость), что впервые продемонстрировал Л. Гальвани. 4 свойства: возбудимость, проводимость, рефрактерность, лабильность. Для мышечной ткани характерна также сократимость.

Основная функция нервных волокон – передача нервного импульса. Нервные волокна представляют собой отростки нейронов. Существует 2 основных вида волокон: миелиновые и безмиелиновые.

Миелиновые нервные волокна, в отличие от безмиелиновых, покрыты одним или несколькими слоями клеток. Эта оболочка защищает волокно от повреждения, способствует его питанию, а также намного увеличивает скорость передачи нервного импульса. Через равные промежутки (в среднем через 1 мм) миелиновая оболочка прерывается, оставляя небольшие участки отростка нервной клетки – перехваты Ранвье. В миелиновых волокнах импульс возникает только в перехватах Ранвье. При возбуждении каждый следующий перехват усиливает нервный импульс, а потому он не только не затухает в процессе передачи, но может «перепрыгивать через один или несколько перехватов. Это ведет к очень быстрому движению импульса по нервному волокну.

В безмиелиновых волокнах нервный импульс распространяется волнообразно, последовательно возбуждаются небольшие участки размером в несколько микрометров. Возбуждение распространяется гораздо медленнее, чем по миелиновым волокнам.

8.Волна возбуждения. Характеристика отдельных ее компонентов. Термин «потенциал действия» используется в литературе одновременно как синоним и «волны возбуждения». Потенциа́л де́йствия — волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в виде кратковременного изменения мембранного потенциала на небольшом участке возбудимой клетки (нейрона или кардиомиоцита), в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к внутренней поверхности мембраны, в то время, как в покое она заряжена положительно. Потенциал действия является физиологической основой нервного импульса. Благодаря работе «натрий-калиевого насоса» концентрация ионов натрия в цитоплазме клетки очень мала по сравнению с окружающей средой. При проведении потенциала действия открываются потенциал-зависимые натриевые каналы и положительно заряженные ионы натрия поступают в цитоплазму по градиенту концентрации, пока он не будет уравновешен положительным электрическим зарядом. Вслед за этим потенциал-зависимые каналы инактивируются и отрицательный потенциал покоя восстанавливается за счёт диффузии из клетки положительно заряженных ионов калия, концентрация которых в окружающей среде также значительно ниже внутриклеточной.

При трансмембранном способе регистрации возникает потенциал действия, состоящий из 3-х основных компонентов:

1 компонент: местный (локальный ответ);

3 компонент: следовые потенциалы (отрицательный и положительный).

Спайк (пик) — самая постоянная часть. Он состоит из восходящего колена (фаза деполяризации) и нисходящего колена (реполяризация). Остальные компоненты изменчивы и могут отсутствовать.

Местный (локальный) ответ возникает и продолжается до тех пор, пока раздражитель не достигнет пороговой величины. Если раздражитель (его сила) меньше 50-75 % пороговой величины проницаемость мембраны изменяется незначительно и равновесно для всех ионов (неспецифично). После достижения силы раздражителя 50-75 % начинает преобладать натриевая проницаемость, т. к. натриевые каналы освобождаются от ионов Са2+. Происходит снижение мембранного потенциала при достижении пороговой величины разность потенциалов достигает критического уровня деполяризации.

Источник